Как уже указывалось, растение и среда представляют собой диалектическое единство. В настоящее время ни у кого не вызывает сомнений средообразующая роль растений. Если отдельные растительные организмы находятся под влиянием среды и в свою очередь действуют на неё, то фитоценоз, т. е. совокупность отдельных организмов, также находится под влиянием среды, которая формируется в свою очередь под влиянием растительности.
При воздействии на среду фитоценоз по существу создаёт свою внутреннюю среду, которая называется фитосредой. При изучении фитосреды сообщества легко заметить, что фитосреда одного сообщества, например соснового леса, резко отличается от фитосреды другого сообщества - берёзового леса.
Взаимовлияние среды и фитоценоза чрезвычайно многообразно, каждый экологический фактор оказывает влияние на строение и жизненные функции фитоценоза, но и структура фитоценоза оказывает не меньшее влияние на среду в целом и на отдельные её факторы.
Влияние фитоценоза на влажность. Любой фитоценоз оказывает существенное влияние на влажность почвы и воздуха. Это особенно хорошо заметно в древесных сообществах, где влажность поверхности почвы бывает выше, чем на открытой, безлесной территории, а на глубине почвы, наоборот. Объясняется это тем, что в лесу на поверхности почвы имеется большое количество органических остатков, которые впитывают влагу, и крона деревьев уменьшает испарение с поверхности почвы. На определённой глубине почвы влага в сильной степени поглощается мощной корневой системой древесной растительности. Так, по данным Высоцкого, влажность почвы на поверхности чёрного пара равняется 3,6 %, целины - 5,9 %, леса – 15 %; на глубине 25 см - соответственно 24,2; 17,5 и 18,4 %.
Фитоценозы, особенно древесные, задерживают своей листвой выпадающие осадки. Чем старше по возрасту лесной массив, тем большее количество осадков перехватывает его крона.
Различные виды растений задерживают неодинаковое количество осадков, поэтому и влажность почвы под фитоценозом бывает разная. Например, лиственный лес, как правило, задерживает влагу своими листьями меньше, чем сосновый и еловый. Это объясняется тем, что вода с листьев лиственных растений легко стекает, а у хвойных растений она в виде капель задерживается на иглах.
Фитоценозы в большой степени влияют на режим стока воды и тем самым предохраняют почвы от вымывания питательных веществ и эрозии. Фитоценоз оказывает сильное влияние на водный режим не только внутри самого сообщества, но и далеко за его пределами. Например, полезащитные лесные полосы способствуют накоплению большого количества влаги внутри лесных полос и в примыкающих к ним полям.
Влияние фитоценоза на температуру. Растительный покров сильно влияет на температуру воздуха и почвы. Температура воздуха внутри фитоценоза всегда много ниже, чем на открытом месте. Особенно легко это обнаружить в лесу. Кустарниковая и травянистая растительность также влияет на температурный режим почвы и воздуха. Но характер влияния может резко меняться в зависимости от строения и географического положения фитоценоза.
Густой луговой растительный покров всегда препятствует проникновению тепла к поверхности почвы, и поэтому летом почва на лугах бывает холоднее, чем на открытых местах.
Влияние фитоценоза на тепловой режим зависит от многих причин: видового состава, возраста, ярусности, густоты стояния и др.
Несомненно, что растения одного и того же фитоценоза, но разных ярусов находятся в неодинаковых температурных условиях.
Влияние фитоценоза на освещённость. Количество света, проникающего в фитоценоз, в значительной степени зависит от ярусности, густоты стояния, видового состава растительности и других особенностей строения фитоценоза. В любом фитоценозе часть солнечных лучей поглощается растениями и тем сильнее, чем ярче выражена ярусность и облиственность сообщества. Хорошо известно, что при одинаковой густоте стояния растений в сосновом лесу всегда бывает светлее, чем в лиственном.
В различных фитоценозах количество света, проникающего к отдельным ярусам, неодинаково. Прежде всего это зависит от строения растений верхнего яруса. Проникновение различного количества света в яруса обусловливает и видовой состав растений отдельных ярусов. Как уже указывалось, в зависимости от отношения к свету растения делятся на 3 основные группы: светолюбивые, теневыносливые и тенелюбивые. Представители этих экологических групп растений лучше растут при определённом количестве света. Так, например, для такого светолюбивого растения, как лиственница европейская, минимальное количество света составляет 20% от полного дневного освещения. При наличии меньшего количества света лиственница гибнет. У другого светолюбивого растения - сосны обыкновенной - хвоя перестаёт расти при 9,1% от полного дневного освещения. Тогда как такое тенелюбивое растение, как бук лесной, может расти при наличии всего 1,3% света от полного дневного освещения. Если буковые деревья растут при очень слабой освещённости, то травянистая растительность этих лесов получает под пологом деревьев ещё меньше света.
Влияние фитоценоза на освещённость резко изменяется в зависимости от периода года: весной, когда деревья стоят без листьев, нижний ярус - травянистая растительность - получает света гораздо больше, чем летом.
Влияние фитоценоза на скорость и силу ветра. Скорость ветра на ровной поверхности бывает всегда сильнее в верхних слоях атмосферы, чем в нижних. Фитоценоз оказывает большое влияние на скорость ветра, и чем дальше, например, в глубь леса, тем меньше становится сила ветра. Различная сила ветра наблюдается и по ярусам: в нижнем ярусе сила ветра всегда бывает меньше, чем в верхнем.
Влияние фитоценоза на почву. Как указывал крупнейший почвовед нашей страны В. В. Докучаев, почвообразовательные процессы проходят под влиянием материнских горных пород, рельефа, климата и живых организмов. Существенную роль в почвообразовательном процессе выполняют фитоценозы. Разные типы почв образуются под влиянием различных фитоценозов, так, например, формирование чернозёмов проходило под воздействием степной травянистой растительности, подзолистые почвы в северных областях образовались при непосредственном влиянии хвойной древесной растительности, красноземы создались при участии субтропической и тропической древесной растительности.
Почвообразовательные процессы неразрывно связаны с накоплением органических веществ. Основным поставщиком их являются растения, которые откладывают эти вещества в виде опадающих надземных частей, отмерших корневых систем и т. д. Количество откладываемой органической массы зависит от характера, структуры фитоценозов.
В различных фитоценозах на 1 га почвы опадает следующее количество надземных частей (в тоннах): в тундре и лесотундре - 0,4, в смешанном лесу - 5...7, в степи - 6...10, в пустыне - 0,4...2,3, во влажном тропическом лесу - 100...200.
Фитоценозы способствуют накоплению гумуса в почве, образованию структуры почвы, обусловливают различный химический, механический состав, плодородие почвы, её тепловой режим и др.
На формирование почв большое влияние оказывают не только высшие, но и низшие растения, которые в процессе своей жизнедеятельности накапливают в почве большое количество органической массы. Таким образом, в природе всегда наблюдается значительное влияние растительности, на строение почвы, и, наоборот, строение почвы оказывает влияние на характер растительности.
Влияние фитоценоза на рельеф. Как уже было отмечено, растительность сильно регулирует характер стока воды, его скорость и равномерность, что приобретает особое значение на холмистых и горных рельефах. Организация правильного использования растительности фитоценозов, например организация плановой пастьбы животных, предохраняет вытаптывание склонов и их размыв. Неразумная вырубка лесов приводит обычно, особенно на горных склонах, к смыванию почвенного покрова, а следовательно, и к уничтожению фитоценоза.
Влияние деятельности человека на фитоценозы. Жизнь человека неразрывно связана с растениями, от которых он получает разные продукты питания и сырье для различных видов промышленности. Влияние человека на растительный покров земного шара превышает влияние любого другого фактора среды. Растительность всех континентов сильно изменена человеком, и в настоящее время воздействие человека на растительность возрастает. Остановимся на некоторых примерах изменения фитоценозов человеком.
В 1501 г. в Атлантическом океане был открыт остров, названный островом Святой Елены. В то время он был густо покрыт местной растительностью. Англичане завезли на этот остров коз, которые уничтожили почти всю местную растительность.
Аналогичную картину уничтожения человеком местных фитоценозов и создания новых можно наблюдать почти во всех районах земного шара. В США -на месте уничтоженных огромных лесных массивов возделываются сельскохозяйственные растения, завезённые из других стран мира, даже сорные растения здесь являются иноземными.
Однако, хотя человек и повинен в исчезновении многих растений, вместе с тем он сделал много по внедрению новых растений, им созданы новые растительные сообщества, которые можно назвать культурными фитоценозами.
В Советском Союзе в настоящее время издан ряд законов по охране природы. В различных географических зонах создано много заповедников, в которых проводится большая научно-исследовательская работа по сохранению естественных богатств как растительного, так и животного мира.
На правах рукописи
Полякова Наталья Владимировна
АНТРОПОГЕННАЯ НАГРУЗКА НА ФИТОЦЕНОЗЫ В АГРОЭКОСИСТЕМАХ ПРИГОРОДНОЙ ЗОНЫ
диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук.
Воронеж - 2004
Работа выполнена на кафедре экологического образования Воронежского государственного педагогического университета (ВГПУ)
Научный руководитель:
доктор биологических наук, профессор Лахидов А. И. Официальные оппоненты:
доктор биологических наук, профессор Никулин А.В.
доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН Козлов А.Т.
Ведущая организация- Центрально- Черноземный филиал государственного унитарного предприятия «Госземкадастрсъемка»- ВИСХАГИ.
Зашита состоится 18 марта 2004 г. в 12.00. часов на заседании диссертационного совета Д 220.010.06. Воронежского государственного аграрного университета им. К.Д. Глинки по адресу: 394087, г. Воронеж, ул. Мичурина, 1.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГАУ им. К.Д. Глинки. Автореферат разослан « 10 » февраля 2004 г.
Ученый секретарь диссертационного совета Д 220.010.06., кандидат сельскохозяйственных наук, доцент
О.М. Кольцова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность темы. В последнее время фитоценозам агроэкосистем пригородной зоны все труднее избежать трансформации, связанной с ростом глобального антропогенного прессинга. При этом антропогенные изменения затрагивают все компоненты агроэкосистем, вызывая изменения в живом компоненте.
Изучение состояния пригородных агроэкосистем, их функционирования и устойчивости в условиях антропогенной нагрузки невозможно без комплексного изучения их основной составляющей, в частности- растительности. При этом растительный компонент выступает в двух одинаково важных ролях: как самостоятельный и ценный объект, наблюдения и контроля, и как индикатор состояния-окружающей среды, характеризующий её качество с учетом средообразующих функций и целевого назначения агроэкосистем.
Растительный компонент агроэкосистем пригородной зоны проявляет специфические реакции на антропогенное воздействие; изменяется флора, снижается устойчивость природных биогеоценозов, формируются качественно новые флористические комплексы и синантропные сообщества, изменяются границы и размеры ареалов многих видов растений, изменяется структура и численность их популяций, отдельные виды исчезают.
Однако этим вопросам в настоящее время уделяется недостаточно внимания, и лишь единичные работы касаются некоторых аспектов этих проблем.
Таким образом, актуальность темы и направленность исследования определяется необходимостью повышения устойчивости и сохранения многообразных средоформирующих, ландшафтообразующих, санитарно-гигиенических, эстетических и других экологически значимых функций пригородных агроэкосистем, природоохранная роль которых заключается в активном регулировании экологического равновесия ландшафта.
Цель и задачи исследований. Цель работы заключалась в проведении экологической оценки фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны, подвергающейся интенсивной, антропогенной нагрузке, содержанием которой является наблюдение за состоянием, с целью прогноза динамики и степени вероятных изменений-в агроэкосистемах и определение мер по повышению их устойчивости. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Дать эколого- фитоценологическую характеристику агроэкосис-тем пригородной зоны и оцепить их современнс
БИБЛИОТЕКА) СПтубт ¡¡г-Л 09 ТОО у«жт На 9
Научная новизна исследований заключается в том, что проведена экологическая оценка современного состояния фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны города Воронежа с учетом влияния на них антропогенной нагрузки.
Защищаемые положения:
Состояние фитоценозов в агроэкосистемах пригородной зоны г. Воронежа.
Антропогенная нагрузка на фитоценозы в агроэкосистемах пригородной зоны г. Воронежа (сельскохозяйственные посевы, лесопарковая растительность, растительность лесных полос).
Мероприятия по оптимизации растительного компонента в агроэкосисте-мах пригородной зоны г. Воронежа.
Практическая значимость исследований. Полученные результаты дают возможность оценить степень антропогенной нагрузки на фитоценозы пригородных агроэкосистем и спрогнозировать степень вероятных изменений в системах. Прогноз результатов позволит определить необходимую систему мер, направленных на повышение устойчивости как растительных сообществ агроценозов, так и всей пригородной агроэкосистемы в целом. А также послужит- для выбора обоснованных решений» по обеспечению рациональной, экологически обоснованной системы ведения хозяйства.
Апробация результатов исследований. Основные положения работы доложены на региональных научно- практических конференциях, проходивших на базе Воронежского государственного педагогического университета (2000, 2001; 2003 г.), на научно- методической конференции "Формирование системы непрерывного экологического образования" на базе Воронежского государственного университета (2001), на международной конференции "Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов" (Воронеж 2002), на международной конференции "Экологические проблемы сельскохозяйственного производства" (Воронеж 2002).
Публикации. Основное содержание работы отражено в 8 опубликованных работах.
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, основной части, представленной 6 главами, выводов, списка литературных источников и приложений. Список литературы включает 330 наименований, в том числе 40 на иностранном языке. Объем диссертации составляет 201 страницу, включает 38 таблиц и 26 рисунков.
1; Состояние изученности антропогенного влияния на фитоценозы агроэкосистем пригородной зоны (обзор литературы)..
В результате анализа отечественной и зарубежной литературы выявлено, что влиянию антропогенной нагрузки на фитоценозы пригородных агроэкосистем уделяется недостаточно внимания.
2. Объекты, объем и методы исследований.
Оценка состояния фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны и их динамики, под влиянием антропогенной нагрузки, проводилась на конкретных бъектах, в качестве которых были выбраны фитоценозы следующих агроэкосистем: лесопарков (ЦПКиО, дендрологический парк ВГЛТА, лесопарковая часть Правобережного лесничества.учебно- опытного лесо-охотничьего хозяйства ВГЛТА); лесных полос, и полей опытной станции Воронежского госагроуниверситета. Предметом исследования стали тенденции антропогенной трансформации локальной флоры, реакция фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны
Закладка постоянных пробных площадей велась по методике биогеоценологических исследований (Программа и методика биогеоцено-логических исследований, 1974). Учеты и наблюдения фитоценозов пригородных агроэкосистем проводились по методике В.В. Суворова, И.Н. Вороновой (1679) и Ф.М. Куперман (1977). За основу учета сорной растительности агрофитоценозов была взята Инструкция по определению засоренности полей, многолетних насаждений, сенокосов и пастбищ (1990). Определение видовой принадлежности проводилось по Определителю флоры средней полосы Европейской части России (Маевский, 1964), а также по Атласу- определителю высших растений (Новиков, Губанов, 1991).
Оценка влияния агротехнических приемов (удобрений, гербицидов, обработки почвы и др.) на сорную растительность и учет болезней и вредителей культурных растений агрофитоценозов, проводились по Методике учета развития вредителей и болезней полевых культур в Центрально- Черноземной полосе (Лахидов и др., 1976.) При этом объектами
исследования служили посевы озимой пшеницы, ячменя, сахарной свеклы, люцерны и суданской травы.
Изучались варианты с применением 40 т навоза на га- Фон и Фон+ N60p60K.60 и без применения удобрений (посевы озимой пшеницы, ячменя, сахарной свеклы). Площадь учетной делянки 50 м2. Повторность 4-х кратная.
Опыты по эффективности применения гербицидов проводили на посевах ячменя (2,4-Д из расчета 1,8- 2,0 л/га), сахарной свеклы (первая обработка (до всходов)- бурифен 1 л/га, вторая- центурион 0,3 л/га+ лонтрел 0,3 л/га), озимой пшеницы (диален, 40 ВР из расчета 2,0- 2,5 л/га) и суданской травы (2,4-Д из расчета 1,2 кг/га). Размер делянок 25 кв. м, повторность 4- х кратная. Обработку проводили ранцевым опрыскивателем. Расход жидкости 250 л на га.
При изучении рекреационной деградации лесопарков использовалась методика Н.С. Казанской, В.В. Ланиной (1975). Для определения величины рекреационной нагрузки на исследуемые растительные сообщества использовались рекомендации В.П. Чижовой (1977), P.P. Возняка (1989). Состояние растительного компонента агроэкосистем определялось с использованием рекомендаций Т.Г. Лариной, А.А. Анненкова (1980). Основными критериями оценки состояния фитоценозов стали: видовой состав, общее проективное покрытие травянистого яруса, число видов на единицу площади, соотношение фитоценотипов, развитие тропиночной сети, замусоренность территории. ..
Результаты исследований подвергались статистической обработке (Доспехов, 1985).
3. Природно- экологическая характеристика района исследований:
В главе приведены данные о природно- климатических условиях Воронежской области и пригородной зоны г. Воронежа, экологические условия района исследований и характеристика пригородных агроэкосистем, как объектов исследования.
Территории, на которых расположены изучаемые объекты, примыкают к северной окраине города и расположены вдоль высокого правого берега воронежского водохранилища, в прошлом составляли единый лесной массив правобережья реки Воронеж. Естественные и искусственные насаждения изучаемых объектов по составу и структуре биоценозов являются промежуточными между природными лесами, парками, лесными полосами, посевами сельскохозяйственных культур опытной станции ВГАУ.
Почвы представлены зональными почвами, сохранившимися с позапрошлого столетия- это серые лесные почвы, приуроченные к лесопарковым массивам и черноземы выщелоченные, с расположенными на них агрофито-ценозами.
4. Состояние травянистой растительности в агроценозах полевых культур.
Исследованиями установлено, что сорная растительность, как одна из важных составляющих агрофитоценозов, влияющая на культурные растения, а так же являющаяся индикатором степени антропогенной нагрузки растительных сообществ, во многом зависит от самой культуры, в посевах которой произрастает и от уровня агротехники хозяйства.
Жизненность, в частности, семенная продуктивность сорных растений в разных посевах неодинакова, так как неодинаковы условия произрастания. Многие виды сорных растений приурочены к определенным культурам (таблица 1).
Таблица 1.
Основные засорители сельскохозяйственных культур опытной станции ВГАУ (по данным обследований 2000- 2003 гг.).
Вида сорных растений Озимые зерновые (пшеница, рожь) Яровые зерновые (пшеница, ячмень) Сахарная свекла Люцерна
Щетинник зеленый + + +
Куриное просо + + +
Пырей ползучий + + + +
Гречишка развеснтая + + +
Гречишка вьюнковая + + +
Марь белая + + +
Редька дикая + +
Торица полевая + +
Чистец однолетний +
Паслен черный + + + +
Щирица запрокинутая + + + +
Ромашка непахучая + + +
Василек синий +
Бодяк полевой + + +
Вьюнок полевой + + + +
Молочай серповидный + + ■ +
Осот полевой, желтый + + + +
Сурепка обыкновенная + + + +
Итого видов 12 13 13 16
Однако есть такие, которые засоряют многие или все посевы культурных растений (пырей ползучий, осоты желтый и розовый, вьюнок полевой, виды мышея, гречишка вьюнковая и др.). Наибольшую засоренность, как по количеству растений, так и по видовому обилию (до 23- 28
видов на м), имеют посевы люцерны, это количество уменьшается в посевах озимых (пшеницы, ржи (17- 22 вида)) и наименьшее среди яровых зерновых (ячмень, яровая пшеница (12-17 видов)).
Особенно высока численность сорняков, как по количеству растений, так и по видовому обилию, на границах полей с дорогами и лесополосами.
Большое влияние на численность сорняков, их жизнеспособность и покрытие в течении вегетационного периода, оказывает обработка почвы (таблица 2).
Таблица 2.
Влияние обработки почвы на посевах сахарной свеклы на жизнеспособность
сорняков.
Виды обработок почвы Число сорняков нам2 Уровень жизнеспособности семян и проростков сорняков, балл Покрытие площади сорняками, %
Осенью после уборки предшествующей культуры
1.2- х кратное лушение иа б-10 см 46 2 3
2. Вспашка на глубину 25- 27 см 24 2 2
Весной перед посевом
3. Боронование зяби 2 раза поперек пахоты 12 1 2
4. Предпосевная культивация 10 1 2
5. Прикатывалие 6 1 1
Уход за посевами
б. Довсходовое боронование, на 45 день после посева 18 2 2
7. При появлении всходов рыхление и шаровка 12 1 1
8. Боронование при появлении 2 пар листьев 10 1 1
9 Междурядная обработка в фазу 1-2 пар листьев 24 2 2
10. Междурядная обработка в фазу 4- 5 пар настоящих листьев 28 2 2
Немаловажное значение на агроценоз оказывает густота стояния растений. Результаты исследований на посевах сахарной свеклы показали, что наибольшая урожайность- 320 ц с га, достигается при густоте стояния 60- 80 тыс. растений на га. Вместе с тем, при такой густоте стояния наблюдается снижение поврежденности растений листовой свекловичной тлей в 1,25- 1,87 раз по сравнению с другими вариантами, а также уменьшение числа сорняков (в 1,25- 1,5 раза) и степени их покрытия площади, по сравнению с вариантами 50- 70 и 40- 60 тыс. раст./га. Кроме того, при густоте стояния 60-
80 тыс. растений на га уменьшается поврежденность их листогрызушими вредителями в 1,2 раза, по сравнению с нормальной густотой стояния (70- 90 тыс. растений на га).
Таким образом, при густоте стояния 60- 80 тыс. растений на га достигается наибольшая урожайность сахарной свеклы при оптимальных показателях состояния агроценоза.
Помимо густоты стояния большое значение на сообщества агроценозов и на их урожайность оказывают удобрения. Опыты проводились на посевах озимой пшеницы, сахарной свеклы и ячменя. Результаты опыта показали, что с применением навоза (Фон- 40 т/га навоза) количество сорняков уменьшается на 18,75% в посевах озимой пшеницы, на 41,7% в посевах ячменя и на 70,0 % в посевах сахарной свеклы; а с применением удобрений их число сократилось соответственно на 50%, 60% и 68,4%. При применении удобрений степень покрытия площади сорняками снижается до 3 (озимая пшеница, ячмень)- 2 баллов (сахарная свекла).
Существенное снижение пораженности вредителями и болезнями, на всех исследуемых посевах, наблюдается при внесении навоза с удобрениями При этом на посевах озимой пшеницы отмечено снижение пораженности корневыми гнилями на 63,6%, мучнистой росой- на 54,6%, число тлей на колос сократилось на 73,4% ; на посевах ячменя поражение корневыми гнилями сократилось на 58,4%, ржавчиной- на 63,7%, гельминтоспориозом- на 76,9% ; на посевах сахарной свеклы число листовой свекловичной тли сократилось на 80 %, дупловатость корня снизилась на 50%, пораженность церкоспорозом листьев снизилась на 72,7%.
Прибавка урожая на посевах озимой пшеницы составила 1,4 ц/га (3,8%) на варианте Фон- 40 т/га навоза и 3,7 ц/га (10%) на варианте Фон+ КбОРбОКбО; на посевах ячменя- 1,7 ц/га (8,9%) на варианте опыта Фон- 40 т навоза на га и 3,9 ц/га (20,4%) на варианте Фон+ ИбОРбОКбО; на посевах сахарной свеклы прибавка урожая составила 7,1 т/га (Фон) (28,3%) и 13,8 т/га (55%) (ФОН+ ИбОРбОКбО).
В заключении вышесказанного следует отметить, что органические и минеральные удобрения являются важными элементами не только повышения плодородия почвы, но и снижения пораженности растений вредителями и болезнями.
Опыты по эффективности применения гербицидов на посевах ячменя, сахарной свеклы и озимой пшеницы также показали снижение пораженности растений вредителями и болезнями.
Обработка растений суданской травы гербицидом 2,4-Д позволила снизить процент поврежденных растений листогрызущими вредителями с 22% (контроль) до 12%, в значительной степени- со 160 до 30 снизилось число тлей. Кроме того, при применении 2,4-Д отмечено снижение числа сорных растений со 120 до 24 шт./м2, однако их жизненность остается высокой (3 балла). Тем не менее степень покрытия сорняками снижается с 5 до 2 баллов. Проведенное опрыскивание гербицидом 2,4-Д, несомненно
оказало влияние на урожайность зеленой массы, которая повысилась в 1,5 раза по сравнению с контролем и составила 220 ц/га.
Обработка посевов озимой пшеницы (диален, 40% ВР) позволила снизить число сорных растений в 2,3- 3,2 раза. Пораженность злаковыми тлями снизилась в 2,8- 4,4 раза, корневыми гнилями- в 2,8- 3,5 раза, мучнистой росой- в 1,5- 2,6 раза. Кроме того отмечено повышение урожайности в связи с применением гербицида диален, 40 ВР, прибавка урожая составила 4,5 ц/га в 2001 году, 3,7 ц/га в 2002 году и 6,6 ц/га в 2003 году. Однако, следует отметить тот факт, что длительное применение гербицида диален, 40 ВР приводит к увеличению численности устойчивых к нему сорняков: ромашки, горцев, просовидных, а также многолетников.
На посевах ячменя при обработке гербицидом 2,4-Д пораженность растений хлебными жуками в среднем снизилась в 4,1 раза, пораженность корневыми гнилями- в 1,6 раза, пораженность мучнистой росой- в 2,9 раза. Отмечено снижение засоренности обработанных посевов в среднем в 4 раза, особенно эффективен гербицид 2,4-Д в борьбе с двудольными сорняками. Прибавка урожая с применением гебицида повысилась в среднем на 3,6 ц с га.
Посевы сахарной свеклы подвергались двукратной обработке гербицидом.
Схема опыта:
1- я обработка. Бурифен (1 л/га)
2- я обработка. Центурион (0,3 л/га)+ лонтрел (0,3 л/га)
В результате проведенных учетов и наблюдений было установлено, что эффективность борьбы с сорными растениями, а также тлями, многоядными вредителями, церкоспорозом и бурой гнилью корня сахарной свеклы в обработанных посевах существенно превышает контроль.
Засоренность посевов сахарной свеклы в 2001 году в контроле составляла 62 , тогда как в опыте этот показатель был в 2,8 раза ниже, также снижение засоренности при обработке посевов, наблюдается и в 2002 году (в 2,3 раза) и в 2003 году (в 2,5 раза). Отмечено снижение пораженности тлями обработанных посевов сахарной свеклы в среднем в 3,6 раза, а также многоядными вредителями- в 2,2 раза. Развитие церкоспороза в опыте в 2,4 раза ниже, чем в контроле, также снижение пораженности бурой гнилью корня в 4,2 раза отмечено в обработанных посевах сахарной свеклы. Урожайность корнеплодов при испытываемой системе обработок превысила контроль в 2001 году на 110 ц/га, в 2002 году на 110 ц/га и в 2003 году на 96 ц/га.
Таким образом, использование средств защиты, подавляя сорняки, а также защищая от болезней и вредителей культурные растения, повышает активность механизмов их защиты от негативных биотических и абиотических экологических факторов.
При применении средств защиты чистый доход с 1 гектара озимой пшеницы составил 2395,79 руб., ячменя- 1067,60 руб., сахарной свеклы-9898,70 руб. и суданской травы- 6620,00 руб. Наибольший чистый доход отмечен на посевах сахарной свеклы, и суданской травы.
Помимо антропогенного воздействия, направленного на повышение продуктивности пригородных агроценозов, заметное влияние на их состояние, особенно на участки граничащие с объектами рекреации (лесопарки, парки), оказывает рекреационная нагрузка, определяющаяся интенсивностью посещаемости. Посещаемость агрофитоценозов опытной станции в весенне- летний период (май- сентябрь) показана в таблице 3.
Таблица 3.
Средняя посещаемость агрофитоценозов опытной станции ВГАУ.
Год наблюдения Средняя посещаемость в чел./час га.
Выходные дни Будние дни
НСР 0,95= 1,33 НСР 0.95= 2,31
На разных этапах органогенеза устойчивость различных видов культурных растений к вытаптыванию и воздейстию автотраспорта различна.
Всходы всех зерновых- как яровых, так и озимых не устойчивы к вытаптывнию и проезду автотранспорта, так как ткани их наземных органов очень нежные и легко повреждаются, кроме того протекторы шин вырывают всходы из почвы, оставляя после себя прореди в посевах. На стадии кущения устойчивость зерновых низкая, однако она возрастает при переходе к последующим фазам, так как по мере роста ткани становятся более прочными.
У люцерны и свеклы всходы также как у зерновых неустойчивы к антропогенному воздействию. Однако посевы люцерны более устойчивы, чем посевы сахарной свеклы, благодаря высокому проективному покрытию, а также более прочным чем у сахарной свеклы тканям наземных органов, повреждающимся при значительных нагрузкаках. Посевы сахарной свеклы достигают средней устойчивости только на стадии максимального нарастания корней.
Сорная растительность также обладает разной устойчивостью к антропогенной нагрузке, наиболее устойчивыми к вытаптывнию являются следующие виды: 1) прилегающие к земле (розеточные, простертые с низким ветвлением); 2) обладающие определенными морфологическими признаками (плоская сторона листа обращена к давящему действию, точка роста защищена землей, низкий узел кущения); 3) имеющие более или менее прочные ткани; 4) способные к быстрой регенерации; 5) хорошо и быстро размножающиеся.
5. Результаты оценки антропогенной нагрузки на фитоценозы лесопарков и лесных полос пригородной агроэкосистемы.
5.1. Состояние травянистой растительности в лесопарках пригородной зоны. Исследованиями установлено, что естественные и искусственные насаждения этих рекреационных объектов по составу и структуре биоценозов являются промежуточными между природными лесами и городскими парками.
Лесопарковые комплексы растительности формировались под сильным влиянием лесохозяйственной деятельности, что повлияло на качественный состав и на современную эколого- ценотическую структуру флоры лесопарков.
В лесопарке ЦПКиО было зарегистрировано 110 видов травянистых растений, принадлежащих к 31 семейству. Ведущее положение занимают 8 семейств: Айегасеае, Роасеае, РаЬаееае, Ко8асеае, 8сгорЬи1апасеае, Сурегасеае, Ьаш1асеае, СагуорЬуИасеае,- они насчитывают 72 вида, что составляет 65,4% всего видового состава. К 2002 году число видов на пробных площадях снижается до 106, однако, соотношение семейств по числу видов сохраняется.
Общий эколого- фитоценотический анализ травянистой растительности лесопарка ЦПКиО показывает последовательное увеличение доли сорных видов (таблица 4).
Таблица 4.
Распределение числа видов травянистой растительности ЦПКиО по эколого- ценотическим группам (2000- 2002 гг.)
Год Общее кол- во видов на пробных площадях Из них, шт. Из них, %
Лесных Опушечных Луговых Руде-ральных Лесных Опушечных Луговых Руде-ральных
2000 110 18 34 28 30 16,4 30,9 25,4 27,3
2001 110 16 28 31 35 14,5 25,5 28,2 31,8
2002 106 18 27 26 35 17 25,5 24,5 33
НСРо,ю = 2,13 НСР0.95 = 2.11 НСР0.95 = 1.94 НСР055 = 1.46 НСР0.95 -2.17
Отмечается значительное ухудшение состояния фитоценоза. Общее проективное покрытие снижается, отмечено возрастание выбитых площадей.
Проведенные исследования показали, что посещаемость лесопарка в 2002 году заметно возросла, по сравнению с 2000 годом, как в выходные, так и в будние дни, и часто переходит за предельно допустимую (таблица 5). Корреляционная зависимость между числом растений и посещаемостью
сильная: г = 0,97 при стандартной ошибке коэффициента корреляции 8г = 0,22.
Таблица 5.
Динамика посещаемости лесопарка ЦПКиО за время исследования (2000-2002 гг.)
Годы наблюдений Месяцы Средняя посещаемость чел./час
Выходные дни Будние дни
Июнь 81,2 22,7
Июль 79,0 20,0
Август 79,0 23,0
Сентябрь 81,1 22,5
Октябрь 80,5 21,8
НСРО.95 = 1,50 НСРо*> = 3,82
Июнь 88,7 25,9
Июль 84,5 25,7
Август 82,1 23,2
Сентябрь 83,6 24,3
Октябрь 82,4 24,0
НСР095 = 1,74 НСРо95= 1,45
Июнь 105,1 28,7
Июль 107,8 24,5
Август 105,3 23,2
Сентябрь 105,6 25,8
Октябрь 105,0 24,4
НСРО 99 = 4,0 НСРо.95 = 2,33
В состоянии лесопарковых природных комплексов возрастание посещаемости подтверждается развитием тропиночной сети, увеличением замусоренности территории и углублением рекреационной дигресси. При этом для ЦПКиО отмечено углубление рекреационной дигрессии (РД) со П-IV стадии (РД) в 2000 году, до П- V стадии (РД) в 2002 году.
Для определения стадий рекреационной дигрессии (РД) травянистого яруса лесопарковых сообществ, мы на основании литературных данных, опираясь на градации, показатели норм допустимых изменений и критерии состояния растительности, предлагаемые другими авторами, а также результаты собственных исследований, использовали следующие критерии, обладающие линейной зависимостью от степени РД: 1) вертикальная структура (с развитием РД заметно упрощается); 2) соотношение ценотипов (с развитием РД увеличивается число опушечных и сорных видов, при этом число лесных видов убывает; 3) развитие тропиночной сети (возрастает с увеличением РД); 4) замусореиность территории (возрастает с увеличением
Проективное покрытие травянистого яруса не имеет четкой линейной зависимости от степени РД и может значительно возрастать на средних стадиях и снижаться на начальных и последних стадиях РД. Однако его учет необходим, потому как в совокупности с другими критериями, дает полное представление о степени РД. То же можно заметить по поводу замусорен -ности территорий, так как она может варьировать не только на различных стадиях РД, но и в течение вегетационного периода.
Таким образом, мы выделили 5 стадий рекреационной дигрессии:
I стадия- флористический состав первоначальный, характерный для исходного ПК. Рудеральных видов нет, или они незначительны. Проективное покрытие 50- 70% (первоначальное, характерное для исходного ПК). Растения не повреждены, тропиночная сеть не выражена, территория не замусорена.
II стадия- флористический состав изменен на 5- 10%, выпадают наименее устойчивые виды, возрастает роль дерновинных злаков. Количество рудеральных видов 5- 10%. Проективное покрытие 50%. Поврежден-ность растений менее 10%, тропиночная сеть- 0- 5%. Замусоренность территории менее 10%.
Ш стадия- флористический состав изменен на 10- 20%, происходит смена эдификаторов, внедрение луговых и синантропных видов. Количество рудеральных видов 10- 20% (иногда выше, в зависимости от растительной ассоциации). Проективное покрытие 80- 90% (увеличение за счет разрастания дерновинных злаков). Поврежденность растений 10- 30%, тропиночная сеть 10- 15%. Замусоренность территории 10- 35%.
IV стадия- флористический состав изменен на 50%, разнотравный сбой: явное преобладание однолетних растений розеточной формы и дерновинных злаков. Количество рудеральных видов 50% (иногда вдвое превышает число опушечных и луговых). Проективное покрытие 40% (неравномерное, высока мозаичность). Тропиночная сеть 15- 20%. Поврежденность растений 30- 60%. Замусоренность территории 35- 70%.
V стадия- флористический состав изменен полностью, небольшое количество видов. Преобладают рудеральные виды- более 50%. Проективное покрытие менее 10%. Поврежденность растений более 60%. Тропиночная сеть более 50%. Замусоренность территории более 70%.
По сравнению с 2000 годом, за период наблюдений, в лесопарке ЦПКиО произошло значительное углубление дигрессионных процессов в состоянии травянистого яруса лесопарка ЦПКиО. Основными тенденциями развития рекреационной дигрессии являются: увеличение видового состава за счет уменьшения лесных и опушечных видов, и увеличения луговых, а в особенности - рудеральных (суммарное участие которых заметно превысило число лесных и опушечных по сравнению с 2000 годом); увеличение тропиночной сети, ухудшение санитарно- гигиенических условий (заму-соренность территории). Интенсивное антропогенное изменение структуры травянистого яруса лесопарка под воздействием рекреации привело к ускорению развития дигрессионных процессов. Кроме интенсивного
посещения, в лесопарке производятся самовольные рубки, сбор лекарственного и декоративного сырья, разжигание костров, выпас скота и сенокошение, т.е. виды хозяйственной деятельности, не связанные с функционированием лесопарка.
Кроме всего прочего рекреационная нагрузка, остается главным фактором воздействия на фитоценозы лесопарка. ЦПКиО из- за низкого уровня благоустройства не может обеспечить полноценный отдых посетителям, и поэтому возрастает рекреационная нагрузка на все части лесопарка, усиливая деградацию растительных сообществ лесопарка
Исследования проводимые в лесопарковой части Правобережного лесничества учебно- опытного лесоохотничьего хозяйства ВГЛТА прилегающей к санаторию им. М. Горького, показали, что этот лесопарк отличается относительной однородностью флористического состава в отличие от Центрального парка, представленного большим количеством растительных сообществ. На территори лесопарка размещаются в основном водораздельные, нагорные и пойменные дубравы с небольшими участками сосняков.
Всего нами зарегистрировано 98 видов высших травянистых растений, принадлежащих к 33 семействам. Ведущими являются 9 семейств: злаковые, бобовые, норичниковые, лилейные, астровые, губоцветные, лютиковые, мареновые, розоцветные, гвоздичные.
Общее проективное покрытие травянистого яруса составляет 50- 80%, в зависимости от места. Сомкнутость крон древесного яруса 0,6- 0,7, кустарникового- 0,5- 0,6. Подрост дифференцирован. Развитие тропиночной сети 3-11,5%.
Состояние травянистого яруса в течение 3 лет исследований оставалось достаточно стабильным, незначительно изменялся процент участия рудеральных видов и замусоренность лесопарка (таблица 6).
Таблица 6.
Динамика состояния травянистого яруса лесопарковой части Правобережного лесничества учебно- опытного лесоохотничьего хозяйства
Общее проективное покрытие, % М Из ни в % £ «
<9 в § 5 и К 2 1111 о § >. о 5 2 а"? Лссныч 5 с 5 а 6 Луговых > г л & * | Развитие тропиночной а % 1 £ , 4) ^Р 1 <3 Стадии рекреациопне дигрессии
2000 60-80 93 41,9 31,2 11,8 15,1 3-9 3-10 И-Ш
2001 60-80 97 40,2 30,9 12,4 ¡6,5 3-10 5-12 И-Ш
2002 60-80 96 39,6 31,2 12,5 16,7 5-11 7-14 П-Ш
НСРо»5=2,37
Количество видов на площадках почти не изменилось (отмечено выпадение грушанки малой и грушанки круглолистной в 2001 п 2002 годах), однако возросло число видов и особей рудеральных растений, а также гравилата городского, отмеченного на большинстве учетных площадок.
Таким образом, лесопарковые дубравы характеризуются сложной вертикальной структурой, породный состав насаждений очень разнообразен, напочвенный покров содержит типичные для условий лесостепных дубрав виды растений, однако преобладают типичные лесные виды, развитие тропиночной сети достигает местами 11,5%,- все это позволяет отметить в дубраве лесопарка ВГЛТА П- Ш стадии развития рекреационной дигрессии.
Следы рекреационного воздействия замечены в основном вдоль троп, дорог и на отдельных участках- местах массового отдыха, на полянах и в рединах. Поэтому, рекреационное воздействие на растительность лесопарка определяется величиной рекреационных нагрузок, зависящих от посещаемости, и в основном имеет линейный характер.
Посещаемость лесопарка в весенне-летний период различна для выходных и будних дней, а также по годам исследования (таблица 7).
Таблица 7.
Средняя посещаемость лесопарковой части Правобережного лесничества, учебно- опытного лесоохотничъего хозяйства ВГЛТА (2000- 2002г.).
Год наблюдения Средняя посещаемость чел./час на га
Выходные дни Будние дни
НСР 0.95= 1,61 НСР 0,95= 1,61
Корреляционная зависимость между числом растений и посещаемостью лесопарка средняя г = 0,42. Тем не менее, рекреационная нагрузка на лесопарковую растительность возросла, что должно значительно усилить деградацию растительного покрова, однако, благодаря рациональному распределению рекреантов, состояние фитоиенозов остается стабильным.
При исследовании дендропарка ВГЛТА всего на постоянных учетных площадях за 3 года исследований выявлено 50 видов травянистых растений, принадлежащих к 20 семействам. Лидируют 4 семейства- астровые, злаковые, бобовые, розоцветные, также как и в двух описанных ранее лесопарках (ЦПКиО и ВГЛТА). Порядком расположения ведущих семейств флоры, лесопарки в целом сходны с порядком во флоре г. Воронежа. Главенствующее положение семейства астровых в сравниваемых флорах
указывает на апогей флорогенеза. Представители этого семейства, обладая высокой толерантностью заполняют все экологические ниши.
Эколого-фитоценотический анализ травянистой растительности дендропарка ВГЛТА показал, что на протяжении 3-х лет исследования, преобладающей является рудеральная растительность (таблица 8).
Таблица 8.
Динамика состояния травянистого яруса дендропарка ВГЛТА.
Год исследования Всего травянистых видов на пробных плошадях Из них в %
Лесных Опушечных Луговых Рудеральных
2000 46 19,6 23,9 19,6 36,9
2001 48 18,75 22,9 18,75 39,6
2002 50 18 22 20 40
НСР 0,95= 1,24
Отмечено появление в 2001 и 2002 годах, на постоянных пробных площадках, одуванчика красносемянного, пастушей сумки, щавеля конского, осота полевого кроме того во всех растительных ассоциациях наблюдается увеличение присутствия особей рудеральных видов, что объясняется их распространением в связи с рекреационной нагрузкой и близостью опытного поля, со стороны которого происходит внедрение сорных видов. Коррелятивная зависимость между посещаемостью и численностью растений сильная г = 0,99 при стандартной ошибке коэффициента корреляции 8г = 0,13.
Рекреационная нагрузка здесь высока круглый год, и особенно возрастает с начала мая. Причем для дендропарка ВГЛТА характерна такая закономерность в распределении рекреационной нагрузки, что в выходные дни количество посетителей намного ниже, чем в будни (таблица 9).
Таблица 9.
Динамика посещаемости дендроларка ВГЛТА.
Год исследования Месяцы Средняя посещаемость чел./час
Выходные дни Будние дни
Июль-август 6,6 32,5
Сентябрь-октябрь 7,0 33,0
НСР 095= 2,38 НСР 0.95= 1,48
Май- июнь 8,0 34,5
Сентябрь-октябрь 7,8 32.5
НСР 031= 100 НСР 0 95= 1,10
Июль-август 8,0 32,3
Сентябрь-октябрь 8,6 34,3
НСР о»5= 2,35 НСР 095= 2,46
Это объясняется тем, что студенты между занятиями отдыхают в парке Кроме того, они оставляют после себя большое количество бытового мусора, являясь главными засорителями дендропарка. Кроме замусоривания, отмечается обламывание ветвей у декоративных кустарников.
Однако, несмотря на интенсивную рекреационную нагрузку, благодаря имеющейся сети аллей, позволяющей ее регулировать, все компоненты лесопаркового сообщества сохраняются в хорошем состоянии. Общее травянистое покрытие дендропарка ВГЛТА составляет 60- 80%, наблюдается интенсивное возобновление таких пород, как клен платанолистный, липа сердцелистная, рябина. Развитие тропиночной сети (не включая основные аллеи), около 3%.
Изменения в видовом составе, развитие трошшочной сети, состояние травянистого яруса, позволяет отметить для насаждений дендропарка ВГЛТА, развитие П- Ш стадии рекреационной дигрессии.
Таким образом, эколого- фитоценотическое состояние лесопарков пригородной зоны г. Воронежа различно. Однако, исследуемые лесопарки включают в себя уникальные природные участки- остатки байрачной нагорной дубравы, оставаясь наиболее значимыми и ценными для города и его пригорода, они выполняют роль так называемых эталонных участков
5.2. Состояние травянистой растительности в фитоценозах лесных полос Эколого- фитоценотические исследования растительности лесополос проводились в пяти лесополосах, разделяющих поля опытной станции ВГАУ и граничащих с Центральным парком культуры и отдыха
Преобладающей породой в исследуемых лесных полосах является дуб (57% древостоя). Значительна также доля клена платановидного (18%), березы повислой (12%), тополя черного пирамидального (10%). Встречается также ясень (1,8%) и груша (1,2%). В подлеске преобладают акация желтая и поросль клена платановидного; в лесополосе из тополя черного и березовой, к ним примешиваются терн, боярышник, вишня степная.
Механические повреждения имеют 12 % деревьев. Стволовые вредители и болезни встречаются единично. Деревья больших размеров, то есть перестойные деревья подвержены усыханию, особенно это отмечено у тополя черного пирамидального и березы повислой.
Травянистая растительность лесополос в основном представлена разнотравьем между дорогой и лесополосой, на опушках лесополос, и сорной растительностью на границах с полями.
Всего нами было зарегестрировано 74 вида травянистых растений, принадлежащих к 23 семействам. Ведущее положение занимают 5 семейств: астровые, злаковые, бобовые, розоцветные и крестоцветные, порядок которых вцелом сходен с порядком ведущих семейств во флоре Воронежской области. Повышение роли семейста маревых, по сравнению с флорой лесопарков, свидетельствует об их эвритопном диапазоне амплитуды, высокой семенной всхожести и приживаемости.
Общий эколого- фитоценотический анализ травянистой растительности лесополос показал, что они по составу фитоценозов являются промежуточными между агроценозами и лесопарками. Преобладающей является рудеральная и сорно- полевая растительность (таблица 10).
Таблица 10.
Распределение числа видов травянистой растительности лесополос опытной станции ВГАУ по эколого ценотическим группам.
Год Общее количество травянистых видов на пробных площадках Из них, шт. Из них, %
Лесных Опушечных Луювых Рудераль иыхи сорно-лолевых Лесных Опушеч-ыьк Луговых Рудераяь ныхк сорно-лояевых
2000 76 2 15 14 45 2,6 19,7 18,4 59,3
2001 74 1 13 14 46 1,3 17,6 18,9 62.2
2002 74 1 13 14 46 1,3 17,6 18,9 62,2
2003 72 1 12 16 43 1,4 16,6 22,2 59,8
НСРо.95= 1,75 НСРо.95 -2.85 НСР035 = 2.27 = 2.86 НСРо.95 = 1,00
Это объясняется пограничным положением с полями опытной станции ВГАУ, со стороны которых идет заселение сорными видами. Следует отметить также и влияние на состав фитоценозов лесополос- прилегающих лесопарков (многие виды растений опушечной и луговой групп сходны).
Однако большее воздействие оказывают агрофитоценозы, особенно высоко количество сорных видов между лесополосой и полем а также на опушках лесных полос. Каждая лесополоса имеет свой набор сорных растений, связанных более или менее с культурой, граничащей с лесополосой.
Антропогенные нагрузки, вызванные рекреацией, также оказывают воздействие на видовой состав и структуру фитоценозов лесных полос. Антропогенное воздействие на растительность лесополос определяется величиной рекреационных нагрузок, зависящих от посещаемости (таблица 11).
Таблица 11.
Посещаемость лесополос опытной станции ВГАУ.
Год Средняя посещаемость чел./час на лесополосу
Выходные дни Будние дни
НСР 0,95=1,76 НСР 0,95=1,64
Коррелятивная зависимость между численностью растений лесополос и их посещаемостью- сильная г = 0,98 при стандартной ошибке коэффициента корреляции 8г - 0,14. Средняя посещаемость в весенне- осенний период (май- октябрь) составляет 9-12 чел./час на лесополосу в будние дни, и 19-24 чел./час в выходные. При этом наибольшая посещаемость до 35 челУчас отмечается в лесополосах, примыкающих к жилой застройке, а наименьшая 2- 5 челУчас в лесополосах значительно удаленных от нее.
Преобладает рекреационное воздействие линейного типа и большинство рекреантов отмечено на тропинках и дорожках. Хотя рекреационный пресс не наносит такого сильного ущерба растительному компоненту, как в прилегающем лесопарке ЦПКиО, однако антропогенное воздействие приводит к повышению участия сорных видов, устойчивых к вытаптыванию.
Также ущерб, связанный с вытаптыванием, приводит к развитию механических повреждений и увеличению их числа, ослабляющих деревья. Кроме всего прочего антропогенные нагрузки пагубно влияют на подрост. В лесополосах с высокой посещаемостью (дубовая лесополоса на границе с микрорайоном Березовая роща) подлесок и подрост отсутствуют.
Таким образом, при современных темпах все возрастающей антропогенной нагрузки пригородных агроэкосистем, связанной с рекреацией, становится важной задача их сохранения и восстановления.
Среди рекомендаций по оптимизации растительного компонента агрофитоценозов и лесных полос пригородной зоны следует выделить: для лесополос (удаление сухостоя, проведение рубок прореживания подлеска); проведение природоохранных мероприятий (санитарные (уборка мусора), регуляция антропогенной нагрузки) в лесных полосах, на границах агрофитоценозов; агротехнические и химические средства борьбы с сорными растениями агрофитоценозов.
Рекомендации по оптимизации как растительного компонента лесопарков, так и всего их природного комплекса приведены для каждого изучаемого лесопарка, с учетом его экологического состояния, и включают в себя проведение структурно- ландшафтных мероприятий (включающих восстановление вертикальной структуры древостоя, санитарные рубки, подсев трав, формирование газонов и др.); природоохранных мероприятий (санитарные (уборка мусора), регуляция антропогенной нагрузки); архитектурно- планировочных мероприятий (создание пунктов обслуживания, мощеных троп, спусков, стояночных полян отдыха, ремонт и сооружение парковой мебели и т. д.)
1. Растительный компонент агроэкосистем пригородной зоны Воронежа с каждым годом испытывает все возрастающие антропогенные нагрузки вызванные рекреацией. При этом объективными показателями состояния травостоя являются: видовой состав, соотношение эколого-ценотических групп, число видов на единицу площади, высота растений, состояние травяно- кустарничкового покрова.
2. Во флоре лесопарков отмечено снижение численности споровых, голосеменных, однодольных растений, удельного веса семейств характерных для бореальных флор, особенно сытевых Сурегасеае, при этом идет повышение участия видов семейств характерных, для аридных областей (розоцветных Ковасеае, бобовых РаЪаееае). Увеличивается число ксеро-фильных, светолюбивых видов, обладающих широкой экологической амплитудой (опушечных, рудеральных и сорных).
4. Анализ соотношения основных эколого- фитоценотических групп: лесной, луговой, опушечной, рудеральной- показал увеличение с каждым годом количества видов рудеральной и сорно- полевой групы, при уменьшении количества видов лесной и опушечной групп. Среднее соотношение эколого- фитоценотических групп в сильвокультурфитоценозах составляет 19%- лесная; 24%- опушечная, 19%- луговая, 38%- рудеральная и сорно- полевая. Преобладающей является рудеральная и сорно- полевая группа.
5. В растительном компоненте лесопарковых ландшафтов отмечены структурные изменения, характерные для различных стадий рекреационной дигрессии. При этом для ЦПКиО выявлены II- V стадии рекреационной дигрессии (РД); для дендропарка ВГЛТА- II- Ш стадии РД; для лесопарковой части правобережного лесничества учебно- опытного лесоохотничьего хозяйства II- Ш стадии РД.
6. В ходе экологической оценки рудеральных комплексов отмечены количественные и качественные изменения растительности. Рудеральные многолетники- тысячелистник обыкновенный, полынь горькая, полынь обыкновенная, особенно нитрофильного типа- крапива двудомная, пустырник пятилопастный, играют заметную роль. Отмечено смещение фитоцено-тшюв в сторону увеличения рудеральных видов для лесопарков: для ЦПКиО-с 27,3% в 2000 г. до 33% в 2002, для дендропарка ВГЛТА с 15,1% в 2000 г. до 16,7% в 2002; для лесопарка ВГЛТА с 36,9% в 2000 г. до 40% в 2002.
7. Антропогенная нагрузка на фитоценозы агроэкосистем возрастает в течение всех сезонов года. Установлено, что изменения в растительном компоненте связанные с рекреацией, развиваются неравномерно в различных частях агроэкосистем. Рекреационная нагрузка, выраженная в посещаемости, различна в выходные и будние дни. Наибольшая антропогенная нагрузка
отмечена в лесопарках и составляет в среднем 6- 13 чел./час на га в будни, 20- 45 чел./час на га в выходные (для ЦПКиО и лесопарка ВГЛТА); для дендропарка ВГЛТА в будни 25- 40 челУчас на га, в выходные 6-17 чел./час на га. Для пригородных агроэкосистем отмечены два пика посещаемости, приходящиеся на май- июнь и сентябрь- октябрь.
9. Наиболее устойчивыми к воздействию антропогенной нагрузки являются виды, обладающие следующими признаками: 1) прилегающие к земле (розеточные, простертые с низким ветвлением), 2) обладающие определенными морфологическими признаками (листья сложенные вдвое, плоская сторона листа обращена к давящему действию, точка роста защищена землей, низкий узел кущения); 3) имеющие более или менее прочные ткани; 4) способные к быстой регенерации; 5) хорошо и быстро размножающиеся; 6) выносящие плотные, плохо аэрированные почвы.
10. В агрофитоценозах устойчивость к антропогеной нагрузке повышается по мере роста (повышения фазы и этапа органогенеза).
11. Наибольшее снижение численности растений фитоценозов агроэкосистем происходит под воздействием высоких антропогенных нагрузок (30- 40 и более чел./час на га).
12. Применение гербицидов на посевах сахарной свеклы, озимой пшеницы, ячменя и суданской травы снижает численность сорной растительности, ее жизнеспособность, и повышает урожай на 105,3 ц/га (сахарная свекла), 4,9 ц/га (озимая пшеница), 3,6 ц/га (ячмень), 70 ц/га (суданская трава).
14. Применение удобрений на ячмене, озимой пшенице и сахарной свекле в дозе Фон- 40 т/га навоза и Фон+ №оРбоКбО снижает численность сорных растений на 68,4- 50%, пораженность растений болезнями и вредителями на 55- 60% и повышает урожайность на 10% (для озимой пшеницы), на 20,4% (на ячмене) и на 28,3% (на сахарной свекле).
15. Экономическая эффективность применения гербицидов на сахарной свекле составила 9989,70 руб. с 1га, на озимой пшенице 2395,79 руб. с га, на ячмене 1067,60 руб. с га и на суданской траве 6620,00 руб. с га
16. Соблюдение рекомендаций по оптимизации фитоценозов природных эталонных участков (на территории лесопарков), выполняющих средооб-разующую, средостабилизирующую и средозащитную функцию, обеспечит сохранение их биоразнообразия и экологического равновесия, а благодаря этому и экологического равновесия пригородных агроэкосистем в целом.
1.Пупынина Н.В./Рудеральная растительность лесопарковой зоны г. Воронежа/ Н.В. Пупынина // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе: материалы II-й региональной научно- практической студенческой конференции.- Воронеж: ВГПУ,2000.-С.29-30.
2.Пупынина Н.В./ Кустарниковые сообщества в лесопарковой системе озеленения городов/ Н.В. Пупынина // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе: материалы П- и региональной научно- практической студенческой конференции.- Воронеж: ВГПУ, 2000.- С. 31- 32.
3.Пупынина Н.В./ Экологическая характеристика лесопарковых растительных группировок/ Н.В. Пупынина // Формирование системы непрерывного экологического образования: материалы научно- методической конференции 29- 30 марта 2001г.- Воронеж: ВГУ, 2001.- часть 2.- С. 6- 8.
4.Пупынина Н.В./ Растительность заболоченных участков Центрального парка г. Воронежа/ Н.В. Пупынина // Проблемы регионального природопользования и методика преподавания естественных наук в средней школе: материалы III- и региональной научно- практической студенческой конференции.- Воронеж: ВГПУ, 2001.- С. 19- 20.
5.Полякова Н.В./ Экологическая характеристика лесопарковых растительных группировок г. Воронежа/ Н.В. Полякова// Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов: материалы конференции, посвященной 65- летию Ботанического сада им. проф. Б.М. Козо- Полянского, ВГУ (24- 27 июня 2002 г.) Воронеж: ВГУ, 2002.- С. 67- 68.
6.Лахидов А.И., Полякова Н.В./ Лесопарковые растительные группировки г. Воронежа и их экологическая характеристика / А.И. Лахидов, Н.В. Полякова, // Агроэкологический вестник.- Воронеж: ВГАУ, 2002.- вып. 4.- С. 66- 70.
7.Полякова Н.В./ Антропогенная трансформация лесопарковых фитоценозов г. Воронежа под влиянием рекреации /Н.В. Полякова, // Тезисы докладов студенческой научной конференции по итогам работы за 2002 год.- Воронеж: ВГПУ.2003.-С.86-87.
8.Полякова Н.ВУ Карта экологического состояния лесопарковых растительных группировок ЦПКиО, на основе геоботанических и санитарно-гигиенических показателей/ Н.В. Полякова, // Вестник Воронежского отдела Русского географического общества. Воронеж: ВГПУ, 2003.- С. 20- 23.
Подписано в печать 9.02.2004 г. Формат 60х84"/1б Бумага кн.-журн. П.л. 1Д Гарнитура Тайме. Тираж 100 экз. Заказ № 2226
Воронежский государственный аграрный университет им. К. Д. Глинки. Типография ВГАУ 394087 Воронеж, ул. Мичурина, 1.
Глава I. Состояние изученности антропогенного влияния на фитоценозы агроэкосистем пригородной зоны.
1.1. Антропогенное влияние на агроценозы полевых культур, лесопарковую растительность, фитоценозы лесных полос пригородной зоны.
1.2. Состояние изученности растительности пригородной зоны г. Воронежа.
Глава II. Объекты, объем и методы исследований.
2.1. Объем и объекты исследований.
2.2. Методика исследований.
Глава III. Природно- экологическая характеристика района исследований.
3.1. Природно- климатические условия Воронежской области и пригородной зоны г. Воронежа.
3.2. Экологические условия района исследований.
3.3. Характеристика пригородных агроэкосистем как объектов исследования.
Глава IV. Состояние травянистой растительности в агроценозах полевых культур.
Глава V. Результаты оценки антропогенной нагрузки на фитоценозы лесопарков и лесных полос пригородной агроэкосистемы.
5.1 Состояние травянистой растительности в лесопарках пригородной зоны.
5.2 Состояние травянистой растительности в фитоценозах лесных полос.
Актуальность темы. В последнее время фитоценозам агроэкосистем пригородной зоны всё труднее избежать трансформации, связанной с ростом глобального антропогенного прессинга. При этом антропогенные изменения затрагивают все компоненты агроэкосистем, вызывая изменения в живом компоненте.
Изучение состояния агроэкосистем, их функционирования и устойчивости в условиях антропогенного прессинга невозможно без комплексного изучения их основной составляющей, в частности-растительности. Изучение фитоценозов агроэкосистем представляет интерес с точки зрения охраны как самих растительных ассоциаций, так и окружающей среды в целом, и становится всё более актуальным, в связи с необходимостью сохранения как биоразнообразия, так и природных комплексов.
Растительный компонент агроэкосистем пригородной зоны проявляет специфические реакции на антропогенное воздействие; изменяется флора и растительность, снижается устойчивость природных биогеоценозов, формируются качественно новые флористические комплексы и синантропные сообщества, изменяются границы и размеры ареалов многих видов растений, изменяется структура и численность их популяций, отдельные виды исчезают.
Изучение последствий этих процессов, а также изучение состояния фитоценозов, их динамики, толерантности, генезиса становится в настоящее время всё более актуальным, как для сохранения флористического разнообразия, устойчивости природных и искусственных фитоценозов, так и для обоснованных научных подходов по их оптимизации.
Однако, этим вопросам в настоящее время уделяется недостаточно внимания, и лишь единичные работы касаются некоторых аспектов этих проблем (Васильченко 1985, 1989; Григорьевская 1999, 2000; Григорьевская, Хрипя-кова 1992, 1999; Таранков и др. 1992; Терехова 1996, 1999, 2000 и другие.)
Таким образом, исследования антропогенной нагрузки фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны Воронежа продиктованы их недостаточной изученностью. Кроме того, растительность находится в постоянной динамике как количественных, так и качественных показателей. Поэтому имеет смысл дать современную эколого- фитоценологическую оценку агроэкосистем пригородной зоны, с учётом влияния антропогенной нагрузки, как основного фактора воздействия.
В основу исследований легла экологическая характеристика фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны города Воронежа (посевы полевых культур, лесные полосы, лесопарки). Состояние агроэкосистем оценивалось через характеристики качественных и количественных параметров изучаемых фитоценозов.
Цель и задачи исследований. Цель исследований заключалась в осуществлении экологической оценки фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны, подвергающейся интенсивной антропогенной нагрузке, содержанием которой является наблюдение за состоянием, с целью прогноза динамики и степени вероятных изменений в агроэкосистемах и определение мер по повышению их устойчивости. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Дать эколого-фитоценологическую характеристику агроэкосистем пригородной зоны и оценить их современное экологическое состояние.
2. Выявить объективные показатели состояния фитоценозов и оценить их временную и пространственную изменчивость в условиях пригородных агроэкосистем.
3. Изучить флористическую и экологическую характеристику рудеральных фитоценозов, создав информативную базу данных по количественным и качественным изменениям, и определить место этих ассоциаций в агроэкосистемах пригородной зоны города Воронежа.
4. Изучить состояние травянистой растительности в фитоценозах полевых культур.
5. Изучить влияние антропогенной нагрузки на фитоценозы пригородных агроэкосистем.
6. Рассмотреть основные пути оптимизации растительного компонента применительно к условиям агроэкосистем пригородной зоны г. Воронежа и разработать рекомендации по использованию данных, полученных в ходе исследований для стабилизации состояния фитоценозов агроэкосистем и их сохранения.
Научная новизна работы заключается в следующем:
1. Проведена экологическая оценка современного состояния фитоценозов агроэкосистем пригородной зоны города Воронежа с учетом влияния на них антропогенной нагрузки.
2. Выявлены наиболее типичные растительные ассоциации для агробиоценозов пригородных агроэкосистем, определен их флористический состав. Получены данные по видовому составу, изменениям количества и соотношения видов под влиянием антропогенной нагрузки.
3. Дана экологическая характеристика рудеральных фитоценозов (видовой состав, тип местообитания, динамика численности, состояние растений).
4. Проведен отбор информативных показателей состояния и антропогенной дигрессии растительности пригородных агроэкосистем.
5. Исследована возможность использования данных о видовом составе, динамике численности, соотношении количества лесных, опушечных, луговых рудеральных и сорных видов в лесопарковых ценозах для индикации степени рекреационного воздействия на лесопарковые комплексы пригородной зоны г. Воронежа.
6. Дана экологическая характеристика сорной растительности агрофитоценозов (выявлены основные засорители сельскохозяйственных культур, средняя засоренность посевов, а так же устойчивость сорной растительности к антропогенной нагрузке).
7. Дан эколого- фитоценотический анализ растительности лесополос с учетом антропогенной нагрузки.
1. Состояние фитоценозов в агроэкосистемах пригородной зоны г. Воронежа.
2. Антропогенная нагрузка на фитоценозы в агроэкосистемах пригородной зоны г. Воронежа (лесопарковая растительность, сельскохозяйственные посевы, растительность лесных полос).
3. Мероприятия по оптимизации растительного компонента в агроэкосистемах пригородной зоны г. Воронежа.
Практическая значимость исследований.
Полученные результаты дают возможность оценить степень антропогенной нагрузки на фитоценозы пригородных агроэкосистем и спрогнозировать степень вероятных изменений в системах. Прогноз результатов позволит определить необходимую систему мер, направленных на повышение устойчивости как растительных сообществ агроценозов, так и всей пригородной агроэкосистемы в целом. А также послужит для выбора обоснованных решений по обеспечению рациональной, экологически обоснованной системы ведения хозяйства.
Апробация результатов исследований.
Основные положения работы доложены на региональных научно-практических конференциях, проходивших на базе Воронежского государственного педагогического университета (2000, 2001, 2003 г.), на научно- методической конференции "Формирование системы непрерывного экологического образования" на базе Воронежского государственного университета (2001), на международной конференции "Интродукция растений. Охрана и обогащение биологического разнообразия видов" (Воронеж 2002), на международной конференции "Экологические проблемы сельскохозяйственного производства" (Воронеж 2002).
Структура и объем диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, основной части, представленной 6 главами, выводов, списка литературных источников и приложений. Список литературных источников включает 330 наименований, в том числе на иностранном языке 40. Объем диссертации составляет 201 страницу, работа включает 38 таблиц, 26 рисунков.
166 Выводы
1. Растительный компонент агроэкосистем пригородной зоны г. Воронежа с каждым годом испытывает все возрастающие антропогенные нагрузки вызванные рекреацией. При этом объективными показателями состояния травостоя являются: видовой состав, соотношение эколого-ценотических групп, число видов на единицу площади, высота растений, состояние травяно- кустарничкового покрова.
2. Во флоре лесопарков отмечено снижение численности споровых, голосеменных, однодольных растений, удельного веса семейств характерных для бореальных флор, особенно сытевых Сурегасеае, при этом идет повышение участия видов семейств характерных, для аридных областей (розоцветных Rosaceae, бобовых Fabaceae). Увеличивается число ксерофильных, светолюбивых видов, обладающих широкой экологической амплитудой (опушечных, рудеральных и сорных).
3. Обогащение агрофитоценозов, фитоценозов лесных полос и лесопарковых фитоценозов рудеральными и сорными видами идет за счет их расселения со стороны жилой застройки, пустырей, транспортных путей. Миграции рудеральных видов в лесопарки способствует рельеф.
4. Анализ соотношения основных эколого- фитоценотических групп: лесной, луговой, опушечной, рудеральной- показал увеличение с каждым годом количества видов рудеральной и сорно- полевой групы, при уменьшении количества видов лесной и опушечной групп. Среднее соотношение эколого-фитоценотических групп в сильвокультурфитоценозах составляет 19%- лесная; 24%- опушечная, 19%- луговая, 38%- рудеральная и сорно- полевая. Преобладающей является рудеральная и сорно- полевая группа.
5. В растительном компоненте лесопарковых ландшафтов отмечены структурные изменения, характерные для различных стадий рекреационной дигрессии. При этом для ЦПКиО выявлены II- V стадии рекреационной дигрессии (РД); для дендропарка ВГЛТА- II- III стадии РД; для лесопарковой части правобережного лесничества учебно- опытного лесоохотничьего хозяйства II- III стадии РД.
6. В ходе экологической оценки рудеральных комплексов отмечены количественные и качественные изменения растительности. Рудеральные многолетники- тысячелистник обыкновенный, полынь горькая, полынь обыкновенная, особенно нитрофильного типа- крапива двудомная, пустырник пятилопастный, играют заметную роль. Отмечено смещение фитоценотипов в сторону увеличения рудеральных видов для лесопарков: для ЦПКиО- с 27,3% в 2000 г. до 33% в 2002, для дендропарка ВГЛТА с 15,1% в 2000 г. до 16,7% в 2002; для лесопарка ВГЛТА с 36,9% в 2000 г. до 40% в 2002.
7. Антропогенная нагрузка на фитоценозы агроэкосистем возрастает в течение всех сезонов года. Установлено, что изменения в растительном компоненте связанные с рекреацией, развиваются неравномерно в различных частях агроэкосистем. Рекреационная нагрузка, выраженная в посещаемости, различна в выходные и будние дни. Наибольшая антропогенная нагрузка отмечена в лесопарках и составляет в среднем 6- 13 чел./час на га в будни, 2045 чел./час на га в выходные (для ЦПКиО и лесопарка ВГЛТА); для дендропарка ВГЛТА в будни 25- 40 чел./час на га, в выходные 6- 17 чел./час на га. Для пригородных агроэкосистем отмечены два пика посещаемости, приходящиеся на май- июнь и сентябрь- октябрь.
8. В ходе изучения влияния антропогенной нагрузки на фитоценозы агроэкосистем было установлено, что незначительные нагрузки при кратковременном действии не вызывают изменений в качественном и количественном составе растительности. Повышение нагрузок вызывает угнетение в зависимости от вида растения и от фазы вегетации.
9. Наиболее устойчивыми к воздействию антропогенной нагрузки являются виды, обладающие следующими признаками: 1) прилегающие к земле (розеточные, простертые с низким ветвлением); 2) обладающие определенными морфологическими признаками (листья сложенные вдвое, плоская сторона листа обращена к давящему действию, точка роста защищена землей, низкий узел кущения); 3) имеющие более или менее прочные ткани; 4) способные к быстой регенерации; 5) хорошо и быстро размножающиеся; 6) выносящие плотные, плохо аэрированные почвы.
10. В агрофитоценозах устойчивость к антропогеной нгрузке повышается по мере роста (повышения фазы и этапа органогенеза).
11. Наибольшее снижение численности растений фитоценозов агроэкосистем происходит под воздействием высоких антропогенных нагрузок (30-40 и более чел./час на га).
12. Применение гербицидов на посевах сахарной свеклы, озимой пшеницы, ячменя и суданской травы снижает численность сорной растительности, ее жизнеспособность, и повышает урожай на 105,3 (сахарная свекла), 4,9 ц/га (озимая пшеница), 3,6 ц/га (ячмень), 70 ц/га (суданская трава).
13. Обработка почвы на посевах сахарной свеклы (осенняя, предпосевная и в период ухода за посевами) снижает численность сорной растительности до 50%, при этом уровень жизнеспособности сорняков снижается до единицы.
14. Применение удобрений на ячмене и озимой пшенице в дозе Фон- 40 т/га навоза и Фон+ ЫбоРбоКбо снижает численность сорных растений па 65- 50%, снижает пораженность растений болезнями и вредителями на 55- 60% и повышает урожайность на 10% (для озимой пшеницы), на 20,4% (на ячмене).
15. Экономическая эффективность применения гербицидов па сахарной свекле составила 9989,70 руб. на 1га, на озимой пшенице 2395,79 руб. на га, на ячмене 1067,60 руб. на га и на суданской траве 6620,00 руб. па га.
16. Соблюдение рекомендаций по оптимизации фитоценозов природных эталонных участков (на территории лесопарков), выполняющих средообразующую, средостабилизирующую и средозащитную функцию, обеспечит сохранение их биоразнообразия и экологического равновесия, а благодаря этому и экологического равновесия пригородных агроэкосистем в целом.
1. Рекомендовать проведение структурно- ландшафтных мероприятий по оптимизации растительного компонента лесопарков (включающих восстановление вертикальной структуры древостоя, санитарные рубки, подсев трав, формирование газонов и др.) и лесополос (удаление сухостоя, проведение рубок прореживания подлеска.)
3. Рекомендовать проведение архитектурно- планировочных мероприятий в лесопарковых зонах (создание пунктов обслуживания, мощеных троп, спусков, стояночных полян отдыха, ремонт и сооружение парковой мебели и т. д.)
4. В повышении устойчивости агроценозов проводить мероприятия по сохранению биологического разнообразия полезных видов насекомых (энтомофагов), проводить борьбу с сорными растениями агротехническими методами. Химические средства борьбы с сорной растительностью, вредителями и болезнями использовать в крайних случаях.
1. Агафонов В.А. Адвентивный компонент флоры антропогенно-трансформированных фитоценозов г.Воронежа и его окрестностей / В.А Агафонов, Л.Н.Абрамова. // Геоботаника XXI века: Мат-лы Всероссийской науч. конф,- Воронеж, 1999.- С. 158- 161.
2. Агафонов В.А. Адвентивный компонент агростофлоры города Воронежа / В.А. Агафонов, Г. И. Барабаш, Г.М. Камаева.// Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков. СПб., 1998. Т.2. с. 218.
3. Алферова В.Н. Лесопатологический мониторинг рекреационных дубрав/ В.Н.Алферова, Ю.А.Нечаев // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов- Всероссийская научно- техническая конференция, Т.З. М., 1994 - С. 52- 53.
4. Анненков Н. Высушенные растения воронежской флоры гр. Тарачкова, четвертая сотня / Н. Анненков // Вестн. естеств. наук императ. Моск. о-ва испытателей природы. М., 1856 - Т.З.- №13 - С. 408- 412.
5. Арманд Д.Л. Наука о ландшафте/ Д.Л. Арманд.- М.: Мысль, 1975,- С. 288.
6. Артюховский А.К. О санитарно- гигиенических свойствах насаждений зеленой зоны г. Воронежа / А.К.Артюховский // Научно- техническая конференция, посвященная 50- летию ВЛТИ.- Воронеж, 1981.- С. 56- 58.
7. Атрохин Б.Г. Ландшафтное лесоводство/ Б.Г. Атрохин, В.Я. Курамшин. -М.: Экология, 1991.- 176 с.
8. Ахтырцев Б.П. Почвенный покров г. Воронежа и его экологические функции / Б.П.Ахтырцев // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды,- Воронеж: Изд-во ВГУ,- 1996,- С. 94- 97.
9. Барабаш Г.И. Рудеральная флора г.Воронежа. / Г.И. Барабаш, Г.М. Камаева // Состояние и перспективы исследования Средней полосы европейской части СССР.- М., 1984,- С. 77- 78.
10. Барабаш Г.И. Сезонная ритмика пищевых растений некоторых фитоценозов Воронежской области и ботанического сада ВГУ / Г.И. Барабаш, Г.М. Камаева, Т.И. Кунаева. М., 1986,- С. 88.
11. П.Барабаш Г.И. Аномальные формы растений и их популяции в рудеральных фитоценозах / Г.И. Барабаш, Г.М. Камаева // Агрофитоценозы и экологические пути повышения их стабильности и продуктивности. -Ижевск, 1988.-С. 123- 124
12. П.Барабаш Г.И. Новые адвентивные растения во флоре Воронежа / Г.И. Барабаш, Г.М. Камаева // Проблемы изучения адвентивной флоры СССР: мат- лы совещ.- М., 1989 С.46- 47.
13. Басов Г.Ф. Материалы по изучению режима подземных вод учебно-опытного лесхоза Воронежского лесохозяйственного института / / Г.Ф. Басов // Научные записки ВЛХИ Воронеж, 1939. - с. 89- 94.
14. Басов Г.Ф. К выяснению причин высыхания дуба в лесах Воронежской области/ Г.Ф. Басов // Охрана природы ЦЧП Воронеж, 1962 - с. 89- 94.
15. Бей- Биенко Г.Я. К теории формирования агробиоценозов: некоторые закономерности изменения фауны насекомых и других беспозвоночных при освоении целинных земель/ Г.Я. Бей- Биенко// 3-е совещ. ВЭО. Тез. докл.-1957,- Вып. 1.-С.76-79.
16. Бей- Биенко Г.Я. О некоторых закономерностях изменения фауны беспозвоночных при освоении целинной степи / Г.Я. Бей- Биенко// Энтомологическое обозрение 1961.-№40.-Т. 4.-С. 763- 765.
17. Бей- Биенко Г.Я. Общая энтомология/ Г.Я. Бей- Биенко,- М.: Высшая школа., 1966.-496 с.
18. Бей- Биенко Г.Я. Общая энтомология/ Г.Я. Бей- Биенко.- М.: Высшая школа., 1971.-479 с.
19. Бей- Биенко Г.Я. Мир насекомых и охрана природы/ Г.Я. Бей- Биенко// Природа.- 1972.- №11.-С. 32- 39.
20. Бей- Биенко Г.Я. Общая энтомология/ Г.Я. Бей- Биенко.- М.: Высшая школа, 1980.-416 с.
21. Березуцкий М.А. Толерантность видов сосудистых растений флоры окрестностей г. Саратова к антропогенным местообитаниям / М.А.
22. Березуцкий // Флора и растительность Средней России. Мат. совещ. Орел-1997.-С. 14.
23. Березуцкий М.А. Толерантность сосудистых растений к антропогенным местообитаниям (на примере флоры окрестностей г. Саратова) / М.А. Березуцкий // Бот. журн.- 1998,- Т.83.- №9. -С.77- 83.
24. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры южной части Приволжской возвышенности / М.А. Березуцкий // Автореф. дисс. докт. биол. наук.- Воронеж 2000 - 36 с.
25. Березуцкий М.А. Антропогенная трансформация флоры / М.А. Березуцкий // Бот. журн.- 1999,- №84.- Т.6.- С.8- 19.
26. Биологизация и адаптивная интенсификация земледелия в Центральном Черноземье / Под ред. В.Е. Шевченко, В.А. Федотова.- Воронеж: ВГАУ, 2000,- 306 с.
27. Большакова B.C. Изменение микрофлоры лесной почвы при нарушении коренного сосняка в лесопарковых условиях / B.C. Большакова // Лесоводственные исследования в Серебряноборском опытном лесничестве.-М.:Наука.- 1973.-С. 77- 88.
28. Бурда Р.И. Направление формирования флоры при ее антропогенной трансформации. / Р.И. Бурда // Интродукция и акклиматизация растений.-Киев.- 1989.-Вып. 12.-С. 9- 14.
29. Бурда Р.И. Флористические исследования территорий, преобразованных деятельностью человека- актуальная задача промышленной ботаники. / Р.И. Бурда // Интродукция и акклиматизация растений.- Киев, 1990- вып. 14. С. 9- 16
30. Бурда Р.И. Антропогенная трансформация флоры / Р.И. Бурда- Киев. Наукова думка 1991 - 168 с.
31. Буров В.Н. Характер формирования фауны полужесткокрылых (Hemiptera) в биоценозе пшеничного поля после освоения целины./ В.Н.Буров // Труды ВЭО.- 1965,-Вып. 50.- С. 57- 66.
32. Бяллович Ю.ГТ. Введение в культурфитоценологию/ Ю.П.Бяллович // Советская ботаника,- 1936,- №2.- С. 14- 36.
33. Василевич В.И. Современные представления о растительном сообществе/
34. B.И. Василевич // Ботанический журнал,- 1989,- №74.-Т. 8.-С. 1100- 1107.
35. Василевич В.И. Некоторые черты структуры надорганизменных системных уровней/ В.И.Василевич B.C. Ипатов// Журнал общей биологии,- 1969.-№30,- Т.6.- С. 643- 651.
36. Васильева И.Н. Влияние вытаптывания на физические свойства почвы и корневые системы растений / И.Н. Васильева // Лесоведственные исследования в Серебряноборском лесничестве.-М.: Наука.- 1973 .-С. 36- 45.
37. Васильченко Т.И. Ценопопуляции хохлатки Маршалла и хохлатки Галера в условиях рекреационной дигрессии / Т.И. Васильченко // Лесная геоботаника и биология древесных растений.- Тула.-1981,- Вып. 7,- С. 14- 18.
38. Васильченко Т.И. Влияние рекреационной дигрессии на возрастной состав ценопопуляций медуницы неясной / Т.И. Васильченко // Лесная геоботаника и биология Древесных растений.- Брянск,- 1982,- С. 11- 13.
39. Васильченко Т.И. Ценопопуляции сочевичника весеннего в условиях рекреационной дигрессии / Т.И. Васильченко // Лесная геоботаника и биология древесных растений.- Брянск,- 1984,- С. 12- 14.
40. Васильченко Т.И. Рекреационная дигрессия напочвенного покрова осоково-снытевой дубравы / Т.И. Васильченко //Лесные биогеоценозы зеленой зоны Воронежа и берегов Воронежского водохранилища,- Воронеж,- 1985,- С.32-39.
41. Васильченко Т.И. Ценопопуляции неморальных видов в условиях рекреационной дигрессии / Т.И. Васильченко // Бот. журн,- 1989.-Т. 74, №2.1. C. 1165-1171.
42. Вересин М.Н. Леса Воронежские / М.Н. Вересин Воронеж: ЦентральноЧерноземное изд-во, 1971.-224 с.
43. Воеводин А.В. Об изменении сорной флоры в соответствии с ритмикой природных явлений/ А.В. Воеводин// Сельскохозяйственная билогия,- 1981.-№16.- Т.6.- С. 811- 817.
44. Возняк P.P. Рекреационная нагрузка и методы её определения при лесоустройстве / Р.Р Возняк // Лесное хозяйство.- 1989.- №5.- С. 47- 49.
45. Вронских М.Д. Влияние технологии возделывания полевых культур на развитие вредителей и болезней / М.Д. Вронских.- Кишинев: Штиинца., 1981.- С. 190-203.
46. Гаврилов Г.М. Благоустройство лесопарков / Г.М. Гаврилов, М.М. Игнатенко-М.: Агропромиздат, 1987.- 183 с.
47. Герасимов И.П. Учение о природных экосистемах (геоэкобиотах) как синиез ландшафтоведения и биогеоценологии в советской географической и биологической науках/ И.П.Герасимов // Журнал общей биологии.- 1973.-№34.- Т. 5,-С. 635-645.
48. Гиляров М.С. От редактора/ М.С.Гиляров, В. Тишлер // Сельскохозяйственная экология,- М.: Колос, 1971.- С. 3- 8.
49. Гиляров М.С. Академик В.Н. Сукачев- основатель биогеоценологии/ М.С. Гиляров// Вестник АН СССР, 1980.- №6.- С. 99- 106.
50. Гиляров М.С. Развитие биогеоценологии/ М.С. Гиляров// Бюлл. МОИП, отд. Биол., 1983.-№88.- Т.5.-С. 115-119.
51. Гиляров М.С. Биоценотические закономерности в агроценозах/ М.С. Гиляров// Новое в жизни, науке, технике. Сер. Биология, 1984.- №11.-С. 2329.
52. Голицын С.В. К познанию папоротников окрестностей г. Воронежа / С.В Голицын // Труды Воронеж, гос. ун-та.- Воронеж.- 1935.- Т.7-С. 162- 165.
53. Голицын С.В. Деревья и кустарники Воронежской области / С.В Голицын, Воронеж.- 1952.- 290 с.
54. Голубец М.А. Актуальные вопросы экологии/ М.А.Голубец.- Киев, 1982.158 с.
55. Голубец М.А. О теоретико- методологических основаниях и современных задачах биогеоценологии/ М.А.Голубец //Общие проблемы биогеоцено-логии. II Всесоюзное совещ. Тез. докл.- М., 1986,- С. 18- 20.
56. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова Земли / П.Л. Горчаковский //Бот. журн.- 1979.- Т.64, №12.- С. 16971713.
57. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование / П.Л. Горчаковский //Экология.- 1984,- №5,- С.З-16.
58. Григорьева Т.Н. Некоторые итоги и перспективы изучения вредителей зерновых культур и борьба с ними при освоении целины. / Т.Н. Григорьева // Зоологический журнал. №1. Т.41., 1962.- С. 3- 17.
59. Григорьевская А.Я. Флористические находки в Центрально-Черноземном районе / А.Я. Григорьевская // Бот. журн. 1990. Т.75. №3 С. 432- 434.
60. Григорьевская А.Я. Новые и редкие растения для Центрально-Черноземного района России / А.Я. Григорьевская // Бот. журн. 1998. Т.83. №9- С. 128131.
61. Григорьевская А.Я. Экобиоиндикационная оценка урбанизированных экосистем г. Воронежа по биотическому компоненту / А.Я. Григорьевская // Экологич. вестн. Черноземья.-Воронеж.- 1999, вып.7.- С. 97- 107.
62. Григорьевская А.Я. Флора города Воронежа/ А.Я. Григорьевская.- Воронеж: изд-во Воронеж, гос. ун-та.-2000.-200 с.
63. Григорьевская А.Я. Луговые, «сниженно-альпийские» и пустынно-степные урбанофитоценозы города Воронежа/ А.Я. Григорьевская, Д.В. Прохоров, О.В. Прохорова//Лесные экосистемы зеленой зоны г. Воронежа.- Воронеж.-1999.- С. 131- 134.
64. Григорьевская А.Я. Садово-парковые ландшафты г. Воронежа, их структура, состояние, проблемы изучения / А.Я. Григорьевская, В.Я. Хрипякова // Физико-географические аспекты изучения урбанизированных территорий.- Ярославль,- 1992,- С. 21.
65. Григорьевская А.Я. Урбанизированная растительность- биоиндикатор экологического состояния функциональных зон г.Воронежа / А.Я. Григорьевская, В.Я. Хрипякова //Лесные экосистемы зеленой зоны города Воронежа.-Воронеж.- 1999.-С. 131- 135.
66. Григорьевская А.Я. Анализ флоры города Воронежа / А.Я. Григорьевская, В.Я. Хрипякова, О.П Быковская// Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды,- Воронеж,- 1996,- С. 236- 238.
67. Григорьевская А.Я. Эколого-гигиеническая и индикационная роль растительного покрова в экосистемах г. Воронежа / А.Я. Григорьевская, В.Я.
68. Хрипякова//Междунар. эколог, чтения. К.К. Сент-Илера.- Воронеж, 1998.-С. 112-114.
69. Григорьевская А.Я. Урбанизированная растительность биоиндикатор экологического состояния функциональных зон территории г. Воронежа. / А.Я. Григорьевская, В.Я. Хрипякова-Воронеж, 1999-С. 131- 135.
70. Грищенко М.Н. Геологическое строение территории учебно- опытного лесхоза Воронежского лесотехнического института. / М. Н. Грищенко // Научные записки ВЛТИ, 1963.- Т. 29, вып. 2 С. 3- 13.
71. Гроссет Г.Э. Новые материалы к флоре окрестностей г.Воронежа / Г.Э. Гроссет, Б.Н Замятнин // Бюлл.общ-ва естествоиспытателей при ВГУ.-Воронеж,- 1925.-Т.1, вып.1.-С. 9- 10.
72. Гроссет Г.Э. Новые материалы по инвентаризации флоры окрестностей г.Воронежа / Г.Э. Гроссет, Б.Н Замятнин // Тр.Воронеж.гос.ун-та.-Воронеж.-1935,- Т.7: Ботан. отд.- С. 147- 152.
73. Грунер Л.Ф. Конспект сосудистых растений, собранных в окрестностях г.Воронежа / Л.Ф. Грунер.- Харьков.- 1887. Т. 21.- С. 1- 117.
74. Данилов А.Д. Дендрофлора зеленых насаждений г.Воронежа / А.Д. Данилов // Изв. Воронежск. отд. всесоюз. бот. общ-ва,- Воронеж,- I960,- С.35- 38.
75. Джувеликян Х.А. Экология, город, человек / Х.А. Джувеликян.- Воронеж: изд-во ВГУ.- 1996.-98с.
76. Добрынин А.П. Рекреационный потенциал стационарных объектов отдыха / А.П Добрынин // Лесное хозяйство.- 1991,- №7.- С. 18- 19.
77. Друк А.Я. Численность почвенных микроартропод в рекреационных ельниках Подмосковья / А.Я. Друк., С.Э. Надточий // Проблемы почвенной зоологии,- Минск.- 1978,- С. 81- 82.
78. Дубянский А.А. Подземные воды Воронежа/ А.А. Дубянский, Воронеж, 1933.-28с.
79. Дыренков С. А. Изменение лесных биоценозов под влиянием рекреационных нагрузок и возможности их регулирования / С.А. Дыренков //Рекреационное лесопользование в СССР.-М.:Наука.- 1983,- С. 20- 34.
80. Дыренков С.А. Рекреационная оценка лесных территорий для проектирования пригородных зон / С.А. Дыренков, В.Н. Маслякова // Биологические проблемы Севера. Тез. докл.- Петрозаводск,- 1976,- С. 36- 38.
81. Дювиньо П. Биосфера и место в ней человека. / П. Дювиньо, М. Танг- М.: Прогресс 1973-267 с.
82. Ефимова Т.П. Причины исчезновения некоторых видов растений во флоре Удмурдии / Т.П. Ефимова, Н.Г. Ильминских // Ботанические исследования на Урале.- Свердловск,- 1985,- С. 50.
83. Евстропьева О. В. Комплексный мониторинг территориальных рекреационных систем / О. В. Евстропьева, С.В. Рященко // Проблемы региональной экологии.-М.: Изд-во «Аква-Пресс».- 2001.-№ 5.-С.73- 85.
84. Жевелев Е.М. Влияние рекреационной нагрузки на твердость почвы / Е.М. Жевелев, E.JT. Ким // Науч. докл. высшей школы, Биол. науки.- 1984.- №10.-С. 105- 107.
85. Жигарев И.А. Закономерности рекреационных нарушений фитоценозов / И.А. Жигарев // Успехи современной биологии.- 1993.- Т. 113, вып. 5,- С. 564- 575.
86. Жученко А.А. Адаптивное растениеводство (экологические основы)./ А.А. Жученко, Кишинев, 1990.-432 с.
87. Забелина Н.М. Национальный парк / Н.М. Забелина.- М.:Мысль.- 1987. 162с.
88. Зарубин Г.П. Гигиена города / Г.П. Зарубин, Ю.А. Новиков -М.:Медицина,-1986.-183 с.
89. Зеленский Н.Н. Об изменении подроста под влиянием рекреационных нагрузок / Н.Н.Зеленский, Н.П. Жижин // Лесн. журн.-1975,- № 4,- С. 34- 36.
90. Зеликов В.Д. Некоторые особенности почв лесопарков, скверов и улиц Москвы / В.Д. Зеликов, В.Г. Пшоннова // Городское хозяйство Москвы.-1962.- №5.- С. 28-31.
91. Злобин Ю.А. Эфемероиды широколиственного леса в условиях рекреации / Ю.А Злобин, Е.А Чумакова//Бот.журн.- 1986.- Т.71, № 9.- С. 1231 -1241.
92. Злобин Ю.А. Рост и репродукция у эфемероидов широколиственного леса при разных уровнях рекреационных нагрузок / Ю.А Злобин, Е.А Чумакова // Бот. журн.- 1989,- Т.74, № 3.- С. 432- 439.
93. Зубков А.Ф. Использование показателя «вредоспособность вредителя» при оценке сортовой устойчивости / А.Ф. Зубков // Сельскохозяйственная билогия, №5.- 1985,-С. 104- 108.
94. Зубков А.Ф. Агробиоценологическая фитосанитарная диагностика: монография / А.Ф. Зубков, Санкт-Петербург, Пушкин, 1995,- 386 с.
95. Ивонин В.М. Лесная рекреология. / В.М. Ивонин, В.Е. Авдотин, Н.Д. Пеньковский Новочеркасск, 1999 - с. 34- 76.
96. Ильминских Н.Г. Анализ городской флоры (на примере флоры города Казани). Автореф. дисс. канд. биол. наук./ Н.Г. Ильминских.- Л 1982,- 23 с.
97. Ильминских Н.Г. Особенности флорогенеза в условиях урбанизированной среды / Н.Г. Ильминских // Состояние и перспективы исследования флоры средней полосы европейской части СССР.- М.- 1984.- С. 56- 57.
98. Ильминских Н.Г. Экологические и флористические градиенты в урбанизированном ландшафте среды / Н.Г. Ильминских // Проблемы изучения синантропной флоры СССР.- М,- 1989.- С. 3- 5.
99. Исаков Ю.А. Классификация, география и антропогенная трансформация экосистем. / Ю.А. Исаков, Н.С. Казанская, Д.В. Панфилов- М.: Наука.-1980.-226с.
100. Исаков Ю.А. Зональные закономерности динамики экосистем / Ю.А. Исаков, Н.С. Казанская, А.А. Тишков.- М.: Наука 1986.- 150с.
101. Ишина Е.Ю. Теневыносливы и неприхотливы / Е.Ю. Ишина// Цветоводство 1987.- №6.- С.9.
102. Казанская Н.С. Классификация антропогенных модификаций растительности с применением ординационного метода Л.Г.Раменского / Н.С. Казанская // Совещание по классификации растительности. Тез. докл.-Л.- 1971.-С.40- 42.
103. Казанская Н.С. Изучение рекреационной дигрессии естественных групировок растительности / Н.С. Казанская // Изв. Академии наук СССР. Серия географическая,- М.- 1972, № 1.- С. 52- 59.
104. Казанская Н.С. Современное состояние некоторых типов леса подмосковных лесопарков в связи с рекреационным использованием, пути их улучшения и преобразования / Н.С. Казанская // География Москвы и Подмосковья,-М,- 1973,- С. 113- 123.
105. Казанская Н.С. К вопросу об индикации лесных сообществ, измененных в результате рекреационного использования / Н.С. Казанская // Биогеографические основы индикации природных процессов.- М.- 1975. С. 56-63.
106. Казанская Н.С. Моделирование биоценотических комплексов, устойчивых в условиях рекреационного пресса / Н.С. Казанская // Экспериментальная биогеоценология и агроценозы.-Ростов-на-Дону,- 1979.-С. 52- 53.
107. Казанская Н.С. Изменение экосистем под воздействием рекреации / Н.С. Казанская // Социально-экономические и географические исследования территориальных рекреационных систем.- М.- 1980.- С. 94- 105.
108. Казанская H.C. Изменение сложных ельников под влиянием туристского (рекреационного) использования / Н.С. Казанская, О.А. Каламкарова// Биогеография.-М.- 1970,- Вып.4.-С.9- 10.
109. Казанская Н.С. Опыт изучения изменения лесов под влиянием рекреационного использования / Н.С. Казанская, О.А. Каламкарова // Географические проблемы организации туризма и отдыха,- М,- 1975.-Вып.11.- С 60- 68.
110. Казанская Н.С. Методика изучения влияния рекреационных нагрузок на древесные насаждения лесопаркового пояса г.Москвы в связи с вопросами организации массового отдыха и туризма / Н.С. Казанская, В.В. Ланина.- М.-1975.- 100 с.
111. Казанская Н.С. Научные основы охраны природы в рекреационных лесах Подмосковья / Н.С. Казанская, В.В. Ланина // Охрана природы и рациональное использование природных ресурсов Московской области,- М.-1977.-С. 31-35.
112. Казанская Н.С. Рекреационные леса (состояние, охрана, перспективы использования) / Н.С. Казанская, В.В. Ланина, Н.Н. Марфенин.- М.: Лесн. промышленность,- 1977,- 96 с.
113. Казанская Н.С. Определение показателей рекреационной посещаемости и нагрузки / Н.С. Казанская, Н.Н. Марфенин, И.А. Воробьев // Теоретические и прикладные исследования природных комплексов.- 1973,-С.25- 26.
115. Калихман А.Д. Методика «пределов допустимых изменений» на Байкале- участке Всемирного наследия ЮНЕСКО / А.Д. Калихман, А.Д. Педерсен, Т.П. Савенкова, А.Я.Сукнев.- Иркутск: Оттиск, 1999 123 с.
116. Камерилова Г.С. Экология города. / Г.С. Камерилова- М.: Просвещение, 1997,- С. 12- 35.
117. Камышев Н.С. Пашенные сочетания как фитоценозы / Н.С. Камышев // Труды Воронежского ун-та, Ботан. отдел.- T.l 1, №2 1939 - С. 33- 62.
118. Камышев Н.С. К классификации антропохоров / Н.С. Камышев // Бот.журн.- 1959.- Т.44, № 11.- С. 1613- 1616.
119. Камышев Н.С. Определитель сорных растений Центрально-Черноземных областей: Учебное пособие для определения сорняков в вегетативном состоянии / Н.С. Камышев,- Воронеж: изд-во ВГУ.- 1959.- 112 с.
120. Камышев Н.С. Основы географии растений / Н.С. Камышев,- Воронеж.: Изд-во Воронеж.ун-та.- 1961,- 190 с.
121. Камышев Н.С. Общая характеристика сорных растений Центрального Черноземья / Н.С. Камышев //Определитель сорняков Центрального Черноземья.-Воронеж: Изд-во ВГУ.- 1975,- С. 5- 30.
122. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и её анализ / Н.С. Камышев.- Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та.- 1978,- 116 с.
123. Камышев Н.С. Растительный покров Воронежской области и его охрана / Н.С. Камышев, Хмелев К.Ф.- Воронеж: Изд-во Воронеж.ун-та.- 1976.- 184 с.
124. Карписонова Р.А. Изменение в растительном покрове Останкинской дубравы / Р.А. Карписонова // Бюлл. ГБС.- 1962.- Вып.46.- С. 74- 79.
125. Карписонова Р.А. Дубравы лесопарковой зоны Москвы / Р.А. Карписонова-М.: Наука.- 1967.- 104 с.
126. Карпова А.И. К познанию фауны злаковых мух Diptera, Chlopopidae) на посевах пшеницы и в невозделанной степи в областях Северного Казахстана / А.И. Карпова // Труды ВЭО.- №50,- 1965.- С. 73- 88.
127. Келлер Б.А. О плодах и семенах, распространяемых весенней водой в заливных долинах рек. / Б.А. Келлер // Рус. гидробиол. журн., Саратов, 1921.- Т.1., С. 7-9.
128. Козо-Полянский Б.М. Введение в дарвинизм / Б.М. Козо-Полянский, Воронеж, 1932.
129. Комаров Н.Ф. Культурные посевы как предмет геоботанических исследований. / Н.Ф. Комаров // Труды Воронежского ун-та, Бот. отд., Воронеж.-№7.- 1935.-С. 126- 146.
130. Комаров В.Н. Сорная растительность СССР./ В.Н. Комаров // Растительность СССР, М.- Л., АН СССР, 1940.- 576 с.
131. Короткий М.Ф. Пашенная растительность в отношении сообществ / М.Ф. Короткий. // Методика исследований сорной растительности, Санкт-Петербург, 1912.
132. Кочуров Б.И. География экологических ситуаций (экодиагностика территорий)/ Б.И. Кочуров- Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та-1997.- 15с.
133. Крестьяшина Л.В. Формирование лесопарковых ландшафтов / Л.В. Крестьяшина, Г.И. Арно, Я.В. Васильев,- Л.: ЛенНИИЛХ,- 1981,- 43 с.
134. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов / А.Г. Крылов.- Л.: Наука,- 1984.- 181 с.
135. Кругляк В.В. Ландшафтно-экологическая устойчивость парковых насаждений г. Воронежа / В.В. Кругляк // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды.- Воронеж, 1996,- С. 228.
136. Кузнецова Т.С. Изменение структуры фитоценозов под влиянием антропогенных факторов / Т.С. Кузнецова // Структура и динамика растительного покрова.- М.: Наука.- 1976.- С. 66- 68.
137. Куперман Ф.М. Морфология растений / Ф.М. Куперман- М.: Высшая школа.- 1977-203 с.
138. Курамшин В.Я. Ведение хозяйства в рекреационных лесах. / В.Я. Курамшин-М.: ВО Агропромиздат, 1988 -208 с.
139. Курдов А.Г. Водные ресурсы Воронежской области / А.Г. Курдов-Воронеж; ВГУ, 1995,- 208 с.
140. Лапина В.В. Образование устойчивых насаждений в лесопарках / В.В. Ланина, Н.С. Казанская // Лесное хозяйство.- 1973.- № 4.-С. 42- 47.
141. Ланина В.В Пути рекреационного использования территорий лесопаркового защитного пояса г. Москвы / В.В. Ланина // Лесное хозяйство. 1982.- № 2.- С. 51- 54.
142. Ларина Т.Г. Методические указания по геоботаническому изучению парковых сообществ / Т.Г. Ларина, А.А. Анненков Ялта: Гос. Никит, бот. сад.- 1980.-27 с.
143. Лукьянец В.Б. Состояние пригородных дубрав и их антропогенные изменения / В.Б. Лукьянец // Лесн.биогеоценозы зеленой зоны Воронежа и берегов Воронеж. водохранилища.-Воронеж.- 1985,- С. 18- 27.
144. Магоне И.Б. Значение защитных насаждений для оздоровления окружающей среды/ И.Б. Магоне, А.В. Гейванс // Воздействие выбросов автотранспорта на природную среду Рига: Зинатне - 1989 - С. 130- 136.
145. Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П.Ф. Маевский,-Л.: Колос.- 1964.- 880с.
146. Малышев Л.И. Изменение флоры Земного шара под влиянием антропогенного давления / Л.И. Малышев //Науч. докл. высшей школы. Биол. науки.- 1981,-№ 3,- С.5- 20.
147. Мамчик Н.П. Состояние окружающей среды г. Воронежа/ Н.П. Мамчик, В.И. Федотов // Экология и мониторинг здоровья г. Воронежа Воронеж: Изд-во ВГУ.- 1997- С. 70- 109.
148. Маркив П.Д. Основные направления оптимизации структуры рекреационных лесов Карпат / П.Д. Маркив, В.И. Середин //Лесн. хозяйство.- 1991.-№ 7.- С. 19- 21.
149. Марков М.В. Агрофитоценоз как основной объект изучения агрофитоценологии, науки об искусственных посевах растений. / М.В. Марков // Матер, первого межвузовского научного совещ. по вопросам агрофитоценологии-Казань, 1969-С. 3- 15.
150. Марков М.В. Агрофитоценология / М.В. Марков Казань, 1972,- 270 с.
151. Машинский JI.О. Город и природа / Л.О. Машинский // Проблемы современного градостроительства М., 1963- С. 3- 44.
152. Машинский Л.О. Преобразование лесных насаждений в лесопарковые / Л.О. Машинский.-М.: ЦНИИП.- 1969.- 124 с.
153. Машинский Л.О. Город и природа: городские зеленые насаждения / Л.О. Машинский.- М.: Стройиздат.- 1978.- 112 с.
154. Машкин С.И. Растения Воронежского парка К и О им.Л.М.Кагановича. Путеводитель под ред.Козо-Полянского / С.И. Машкин.- Воронеж,- 1939.-63 с.
155. Машкин С.И. Наиболее интересные древесно-кустарниковые экзоты, произрастающие в окрестностях г.Воронежа / С.И. Машкин // Бюлл. о-ва естествоиспыт. при Воронеж. гос.ун-те.-Воронеж.-1939 а.-Т.З, вып.2.- С.1-10.
156. Машкин С.И. Экзотическая дендрофлора Воронежского парка культуры и отдыха им.Л.М. Кагановича в ее послевоенном состоянии / С.И. Машкин // Бюлл.о-ва естествоиспыт. при ВГУ,- 1949.- Т.5.- С.8- 20.
157. Машкин С.И. Дикорастущие и разводимые деревья и кустарники Воронежской области. / С.И. Машкин, Голицын С.В. // Труды бот.сада ВГУ под ред.Б.М.Козо-Полянского.- Воронеж.- 1952,- 290с.
158. Машкин С.И. Ботанический сад ВГУ/ С.И. Машкин.- Воронеж, 1954.104 с.
159. Машкин С.И. Дендрофлора Центрального Черноземья. / С.И. Машкин.-Воронеж, 1971.-343 с.
160. Меллума А.Ж. Отдых на природе как природоохранная проблема / А.Ж. Меллума, Р.Х. Рунгуле, И.В. Эмсис.- Рига.- 1982.- 159 с.
161. Методика учета и прогноза развития вредителей и болезней полевых культур в Центрально- Черноземной полосе / Под ред. А.И. Лахидова, И.Ф. Павлова.- Воронеж: Центрально- Черноземное кн. изд- во., 1976.- 136 с.
162. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты: Очерки антропогенного ландшафтоведения / Ф.Н. Мильков.- М.: Мысль.- 1973.- 224 с.
163. Мильков Ф.Н. Город Воронеж и Подворонежье / Ф.Н. Мильков // Природа и ландшафты Подворопежья.-Воронеж: Изд-во ВГУ.- 1983.- С. 424.
164. Мильков Ф.Н. Воронежская Нагорная дубрава/ Ф.Н. Мильков// По родным просторам-Воронеж, 1992-С. 18-27.
165. Мильков Ф.Н. География Воронежской области/ Ф.Н. Мильков,
166. B.Б.Михно, Ю.В. Поросенков-Воронеж: ВГУ, 1992.- 132 с.
167. Мильков Ф.Н. Городские ландшафты: структура, экология, вопросы изучения / Ф.Н. Мильков //Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды.Тез.докл,- Воронеж,- 1996.- С. 4- 9.
168. Миркин Б.М. Узловые вопросы курса общей геоботаники / Б.М. Миркин.-Уфа.- 1970.- 86 с.
169. Миркин Б.М. Теория и практика фитоценологии / Б.М. Миркин.-М.: Знание,- 1981.- 63 с.
170. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии / Б.М. Миркин,-М.:Наука.- 1985,- 136 с.
171. Миркин Б.М. Современная наука о растительности / Б.М. Миркин, Л.Г. Наумова, А.И. Соломещ,- М.: Логос.- 2000.- С. 32- 49.
172. Митчелл Р. Экологические основы сравнительного изучения первичной продукции/ Р. Митчелл //Сельскохозяйственные экосистемы, М.- 1987.- С. 19-55.
173. Мозолевская Е.Г. Показатели состояния антропогенной трансформации лесных экосистем / Е.Г. Мозолевская, Т.В. Шарапа // Экология, мониторинг и рациональное природопользование. Научн. Т., вып. 268, М.: МГУЛ.- 1995.1. C. 16-33.
174. Молостов А.С. Методика полевого опыта / А.С. Молостов.-М.: изд- во "Колос".- 1966.- 239 с.
175. Монтанер Монтехано X. Структура туристического рынка: учебное пособие: перевод с исп./ X. Монтанер Монтехано.- Смоленск: изд- во СГУ, 1997.
176. Муковнина З.П. Дикорастущая флора Ботанического сада ВГУ / З.П. Муковнина // Интродукция растений в Центральном Черноземье.- Воронеж.-1988.-С. 103-119.
177. Науменко И.М. Материалы по изучению причин усыхания дуба в лесостепной зоне / И.М. Науменко // Труды Воронежского госзаповедника, В.З.- Воронеж, 1949,- С. 3- 6.
178. Науменко И.М. Усыхание дуба в лесах Воронежской области/ И.М. Науменко // Науч. зап. ВЛХИ, B.l 1, 1950.- С. 49- 80.
179. Нефедова В.Б. Рекреационное использование территорий и охрана лесов / В.Б. Нефедова, Е.Д. Смирнова, В.П. Чижова, Л.Г. Швидченко.- М.: Лесная промышленность, 1980,- 184 с.
180. Нечаев Ю.А. Фитопатологическое состояние рекреационных лесов / Ю.А. Нечаев // Лесные биогеоценозы зеленой зоны Воронежа и берегов Воронежского водохранилища.- Воронеж, 1985.- С. 86- 97.
181. Никитин С.А. Некоторые особенности биологии и произрастания лесных растений в лесопарковых условиях Серебряноборского лесничества. / С.А. Никитин//Леса Подмосковья.-М., 1965-С. 169-201.
182. Ниценко А.А.О Фитоценотипах / А.А.Ниценко // Бот. журн.- 1965.- Т.50, №6.-С. 797-810.
183. Новиков В.А. Атлас-определитель высших растений/ В.А. Новиков, Н.С. Губанов. М.: «Наука».- 1991.-325 с.
184. Одум Ю.П. Свойства агроэкосистем/ Ю.П. Одум // Сельскохозяйственные экосистемы М., 1987-С. 12- 18.
185. Парфенов В.И. Влияние антропогенных факторов на флору Беловежской Пущи. / В.И. Парфенов, Р.И. Кузнецова// Беловежская Пуща- Минск-1975.-Вып. 9,- С. 72- 84.
186. Парфенов В.И. Тенденции современной миграции флоры Белоруссии / В.И. Парфенов, Р.Ю. Блажевич //ДАН БССР.- 1978.- Т.22, вып. 11.- С. 10301032.
187. Парфенов В.И. Антропогенные изменения флоры и растительности / В.И. Парфенов, Г.А. Ким, Г.Ф. Рыковский,- Минск.-1985,- 299 с.
188. Пересыпкин В.Ф. Практикум по методике опытного дела в защите растений/ В.Ф. Пересыпкин, С.Н. Коваленко, B.C. Шелестова, М.К. Асатур-М.: Агропромиздат, 1989 175 с.
189. Полякова Г.А. Рекреационная деградация лесных биогеоценозов/ Г.А. Полякова // Лесоведение.- 1973,- №3.- С. 45- 68.
190. Подколзин В.В. География Воронежской области/ В.В. Подколзин-Воронеж, 1994,- 110 с.
191. Полякова Г.А. Рекреация и деградация лесных биоценозов / Г.А. Полякова // Лесоведение,- 1979,- №3.- С. 70- 80.
192. Полякова Г.А. Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья / Г.А. Полякова,Т.В.Малышева, А.А. Флеров,- М.: Наука.-1983,- 117 с.
193. Полякова Г.А. Экологические исследования в москве и Московской области:состояние, использование старых усадебных парков / Г.А. Полякова, М.В. Митрофанова.- М.: РАН.- 1992.- С. 170- 176.
194. Программа и методика биогеоценологических исследований.,Академия наук СССР.- М.:"Наука"\- 1974.- 401 с.
195. Пряхин В.Д. Пригородные леса / В.Д. Пряхин, В.Т. Николаенко.- М.: Лесная промышленность,- 1981,- 248с.
196. Пчелин А.А. Почвы учебно-опытного лесхоза ВЛТИ / А.А. Пчелин, И.П. Чигиринцев // Научные записки ВЛТИ, 1963- Т.29.- Вып. 2- С. 14- 32
197. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения эдификаторов в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники,- 1962.- Т.6.- С. 103- 109.
198. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения автотрофных растений как компонентов наземных биогеоценозов / Т.А. Работнов // Бюлп. МОИП. Отд. биология,- 1980.- Т.85, вып. 3.- С. 64- 80.
199. Работнов Т.А. Рецензия на книгу Грайм Дж Стратегия жизни растений и динамика растительности. Чичестр и др. Джон Вилли и сыновья. 1979 / Т.А. Работнов.- Новые книги за рубежом.- 1981.- № 3.- С. 30- 32.
200. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в составе ценотических популяций как показатель стратегии жизни видов растений / Т.А. Работнов // Бюлл.МОИП. Отд.биол.- 1981 а,- Т.86, №3.- С. 68- 78.
201. Работнов Т.А. Фитоценология / Т.А. Работнов.- М.:Изд-во МГУ.- 1983.296 с.
202. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология / Т.А. Работнов.- М.: Изд-во МГУ.- 1988,- 240 с.
203. Раменский Л.Г. О принципиальных установках, основных понятиях и терминах производственной типологии, геоботаники и экологии/ Л.Г. Раменский // Сов.ботаника.- 1935,- № 4.-С. 25- 42.
204. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель / Л.Г. Раменский.- М.:Сельхозгиз.- 1938.- 620 с.
205. Раменский Л.Г, Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова/Л.Г. Раменский.- Л. .Наука.- 1971.- 334 с.
206. Рекреационное использование территорий и охрана лесов / Нефедова В.Б., Смирнова Е.Д., Чижова В.П., Швидченко Л.Г.- М.: Лесная промышленность, 1980.- 184 с.
207. Репшас Э.А. Рекреационное лесопользование в Литовской ССР / Э.А. Репшас // Лесн. хозяйство.- 1985.- №7,- С. 31- 34.
208. Репшас Э.А. Определение состояния и экологической емкости рекреационных лесов / Э.А. Репшас, Е.Е. Полишкис.- Каунас: Лит. ВНИИЛХ.- 1981.- 16 с.
209. Рысин Jl.П. Рекреационные леса и проблема оптимизации рекреационного лесопользования / Л.П. Рысин // Рекреационное лесопользование в СССР.- М.: Наука.- 1983.- С. 5- 20.
210. Рысина Г.П. Оценка антропотолерантности лесных травянистых растений / Г.П. Рысина, Л.П. Рысин // Природные аспекты рекреационного использования леса.- М.: Наука.- 1987.- С. 26- 35.
211. Савицкая С.П. О рекреационной деградации пригородных лесов / С.П. Савицкая//Бот. журн.- 1978.- Т.63, №12.-С. 1710- 1721.
212. Селочник Н.Н. Основные болезни дуба и их влияние на состояние дубрав лесостепи / Н.Н. Селочник // Научные основы ведения лесного хозяйства в дубравах-Воронеж, 1991- С. 112-114.
213. Симберлофф Д. Теория островной биогеографии и организация охраняемых территорий / Д. Симберлофф // Экология,- 1982,- №4,- С. 3- 13.
214. Смирнова О.В. Онтогенез и возрастные группы осоки волосистой и сныти обыкновенной / О.В.Смирнова // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений.- М.: Наука.- 1967.- С. 100- 113.
215. Смирнова О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторыхкомпонентов травяного покрова дубрав / О.В.Смирнова // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строение их популяций,- М.: Наука,-1968.- С. 155- 182.
216. Смирнова О.В.Анализ фитоценотической структуры синузии дубравного широкотравья / О.В.Смирнова // Структура и динамика растительного покрова.- М.: Наука.- 1976.- С. 72- 80.
217. Смирнова О.В. Поведение видов и функциональная организация травяного покрова широколиственных лесов европейской части СССР / О.В.Смирнова//Бюлл. МОИП.Отд.Биология.- 1980.- Т.85, вып. 5.- С. 33- 67.
218. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О.В.Смирнова.- М.: Наука.- 1987.- 207 с.
219. Соколов МП. Организация и планировка место массового загородного отдыха населения больших городов / М.П. Соколов,- Л., 1968 208 с.
220. Стороженко Н.В. Доклад о состоянии окружающей природной среды города Воронежа / Н.В. Стороженко.- Воронеж.- 1998.- 103 с.
221. Суворов В.В. Ботаника с основами геоботаники / В.В. Суворов, И.Н. Воронова,- Л., 1979,- 560 с.
222. Сукачев В.Н. О растительной формации / В.Н. Сукачев // Дневник XII съезда русских естествоиспытателей и врачей. Отделение 2 М., 1910 - С. 150.
223. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитоценологию) 4- е изд. / В.Н. Сукачев,- М,- Л.: Книга,- 1928,- 232 с.
224. Сукачев В.Н. Терминология основных понятий фитоценологии / В.Н. Сукачев // Сов. ботаника.- 1935.- №5.- С. 3- 5.
225. Сукачев В.Н. Дендрология с основами лесной геоботаники / В.Н. Сукачев,- Л.: Гослестехиздат,- 1938.- 574 с.
226. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии / В.Н. Сукачев // Проблемы ботаники. №1.- М - Л., Изд. АН СССР, 1950.- С. 449464.
227. Сукачев В.Н. Динамика лесных биогеоценозов- в кн.: Основы лесной биогеоценологии. -М: Изд-во Наука.- 1964.- 386 с.
228. Сукачев В.Н. Основные понятия лесной биогеоценологии / В.Н. Сукачев // Основы лесной биогеоценологии. -М: Изд-во Наука.- 1964,- С. 5- 49.
229. Сукачев В.Н. Основные понятия о биогеоценозах и общее направление их изучения / В.Н. Сукачев // Программа и методика биогеоценологических исследований-М.: Наука, 1974-С. 5- 13.
230. Таран И.В. Устойчивость рекреационных лесов / И.В. Таран, В.Н.Спиридонов.-Новосибирск.- 1977,- 164 с.
231. Таранков В.И. Состояние травяного покрова в дубово-сосновых насаждениях зеленой зоны г.Воронежа под влиянием рекреационного использования/ В.И. Таранков, Данг Ким Вуй.- Воронеж.- Деп. в ВНИИЦ лесоресурс 26.10.92- № 909- NX92.- 1992.- 12 с.
232. Тарасов А.И. Опыт оценки рекреационного лесопользования / А.И. Тарасов.- М.- 1979. -34 с.
233. Тарасов А.И. Рекреационное лесопользование / А.И. Тарасов.-М.: Агропромиздат.- 1986,- 6с.
234. Тарачков Н.С. Каталог высушенных растений Воронежской флоры / Н.С. Тарачков- Сотня-3- Воронеж, 1852 29 с.
235. Тарачков Н.С. Описание Воронежского древесного питомника и несколько слов о состоянии садоводства, огородничества и цветоводства в Воронежской губернии / Н.С. Тарачков СПб., 1853 - 71 с.
236. Тарачков Н.С. О климате г. Воронежа / Н.С. Тарачков // Памятная книжка для жителей Воронежской губернии на 1856 год- Воронежский губерн. стат. ком. Воронеж, 1856- С. 54- 69.
237. Терехова Н.А. Влияние рекреационной нагрузки на растительность растительных сообществ Центрального парка г.Воронежа / Н.А. Терехова //Биоэкологические проблемы устойчивого развития природных экосистем. Тез.докл. Воронеж.- 1996.- С. 81- 82.
238. Терехова Н.А. Флора рекреационных ландшафтов урбоэкосистем Воронежа / Н.А. Терехова.- Воронеж, гос. пед. ун-т,- Воронеж,- 1998.- 56с. Деп. в ВИНИТИ 23.07.98 г. № 2356-В98.
239. Терехова Н.А. Систематическая структура флоры рекреационных ландшафтов при антропогенной трансформации / Н.А. Терехова // Изучениеи охрана биологического разнообразия ландшафтов Русской равнины. Мат. конф.- Пенза.- 1999. -С. 273- 276.
240. Терехова Н.А. Синантропизация флоры рекреационных ландшафтов города Воронежа / Н.А. Терехова // Флористические и геоботанические исследования в европейской России. Мат.конф.- Саратов.- 2000.- С.46- 47.
241. Терехова Н.А. Эколого-ценотическая структура флоры рекреационных ландшафтов г.Воронежа / Н.А. Терехова // Состояние, изучение и сохранение заповедных природных комплексов лесостепной зоны.-Воронеж.- 2000 а.-С. 220- 222.
242. Тишлер В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер.- М.: Колос, 1971.- 455 с.
243. Тобилевич Б.П. Загородный отдых в Подмосковье.-В кн.Места отдыха и озеленение городов / Б.П.Тобилевич,- Киев.- 1967,- С 6- 9.
244. Толмачев А.И. Методы сравнительной флористики и проблемы флорогенеза/ А.И.Толмачев.- Новосибирск: Наукова думка.- 1986.- 196 с.
245. Трапидо И.Л. Изменение структуры нижних ярусов в березняке волосистоосоковом в связи с длительным рекреационным воздействием / И.Л. Трапидо//Лесоведение.- 1974.-№6.- С. 75- 81.
246. Трапидо И.Л. Направление сукцессий некоторых лесных биогеоценозов под влиянием рекреационной деятельности: Автореф.дис. .канд.биол.наук/ И.Л.Трапидо.-М.:ВНИИ охраны природы.- 1977,- 26 с.
247. Трасс Х.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития / Х.Х. Трасс.-Л.:Наука,- 1976.- 257 с.
248. Трещевский Ю.И. Рекреационное лесопользование в Воронежской области/Ю.И. Трещевский //Лесн.хозяйство.- 1988,- №1,- С. 21- 25.
249. Троицкий Н.В. Сады и парки старого Воронежа / Н.В.Троицкий // Воронеж: Истоки- 1981.- С. 206- 218.
250. Уиттекер Р.Х. Сообщества и экосистемы / Р.Х. Уиттекер.- М.:Прогресс.-1980.- 327 с.
251. Успенская Н.Д. Классификация садово-паркового ландшафта / Н.Д. Успенская // Интродукция и акклиматизация Киев, 1986 - Вып. 6 - С. 7982.
252. Успенский К.В. Схема системы лесопатологического мониторинга в дубравах зеленой зоны г. Воронежа / К.В. Успенский // Проблемы устойчивого развития и управления лесными экосистемами зеленой зоны г. Воронежа.- 1999.- С. 206- 211.
253. Фальковский П.К. Исследования влияния пастьбы скота в дубравах Тростянецкого лесничества на рост и производительность леса / П.К. Фальковский // Тр.по лесн. опыт, делу Украины.- 1925.- Вып. 12.- С. 23- 31.
254. Фарнер Д.С. Введение / Д.С. Фарнер // Стратегия борьбы с вредителями, болезнями растений и сорняками в будущем М., 1977 - С. 8- 10.
255. Федорова А.И. Устойчивость тополей к выбросам автотранспорта в условиях экосистемы г.Воронежа / А.И.Федорова, Р.П.Царева, Е.В.Шунелько // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды,- Воронеж: Изд-воКвадрат.- 1996.- С. 226- 228.
256. Фурсова JI.M Функциональное зонирование территории лесопарков (на примере лесопаркового защитного пояса г. Москвы.) / JI.M. Фурсова // Вопросы озеленения городов.-М., 1971.- С. 125- 133.
257. Харт Р.Д. Детерминанты агроэкосистем / Р.Д. Харт // Сельскохозяйственные экосистемы-М., 1987-С. 104- 118.
258. Харченко Н.А. К вопросу о структуре и функции зеленых зон вокруг городов и населенных пунктов / Н.А. Харченко // Тез. билейной конференции, посвященной столетию особой экспедиции В.В. Докучаева в каменной степи Воронеж, 1992- С. 50- 51.
259. Хитрово В.Н. К вопросу о судьбе дубрав средней России/ В.Н. Хитрово // Лесн. журн.- 1908,- Вып.1.- С. 10-11.
260. Хитрово В.Н. О парусности зачатков полевых сорняков различных горизонтов / В.Н. Хитрово.- М., 1912.
261. Хмелев К.Ф. Тенденции антропогенной трансформации локальных флор южной части Приволжской возвышенности / К.Ф.Хмелев, М.А.Березуцкий // Бот. журн,- 1995,- Т.ЗО, №2,- С. 21- 30.
262. Хмелев К.Ф. Антропогенная трансформация флоры окрестностей города Саратова за последние сто лет / К.Ф.Хмелев, М.А.Березуцкий // Экология.-1995 а.-№5.-С. 363-367.
263. Хмелев К.Ф. Антропогенная трансформация флоры природных фитоценозов рекреационных ландшафтов г.Воронежа / К.Ф.Хмелев, Н.А.Терехова // Флора и растительность Средней России. Мат. конф.- Орел.-1997,- С. 96- 97.
264. Хмелев К.Ф. Антропогенная трансформация флоры Центрального городского парка им. М.Горького / К.Ф.Хмелев, Н.А.Терехова // Проблемы интродукции и экологии Центрального Черноземья,- Воронеж.- 1997а.- С. 92- 94.
265. Хмелев К.Ф.Состояние дубрав рекреационных ландшафтов города Воронежа / К.Ф.Хмелев, Н.А.Терехова // Проблемы сохранения и оценки состояния природных комплексов и объектов. Мат. конф.- Воронеж: Биомик- 19976.-С. 16.
266. Хмелев К.Ф. Анализ флоры дельты реки Дон / К.Ф.Хмелев, О.Н. Демина // Бот. журн.- 1998,- Т.83, №2.- С. 1- 11.
267. Хомякова И.М. Дубравы Правобережного лесничества учебно-опытного лесхоза ВЛТИ / И.М. Хомякова // Сборник трудов ВЛТИ, Т.ЗЗ М., 1971 .С. 139- 141.
268. Хрипякова В.Я. Природно-ресурсные предпосылки Воронежского градостроительства / В.Я. Хрипякова, В.И. Федотов // Исследования городской среды.- Воронеж.- 1997.- С. 33- 41.
269. Царалунга В.В. Проблемы выборочных санитарных рубок в порослевых дубравах / В.В.Царалунга, В.В. Гарнага // Охрана лесных экосистем и рациональное использование лесных ресурсов-М., 1994.-71 с.
270. Цыганов М.С. Особенности строения и состав серых лесных оподзоленных почв Дон- Воронежского водораздела в пригородной зоне Воронежа / М.С. Цыганов, Е.Ф. Удодова // Охрана природы ЦЧП, №1-Воронеж, 1959-С. 20-42.
271. Часовенная А.А. Основы агрофитоценологии / А.А. Часовенная- JL, ЛГУ, 1975,- 188 с.
272. Черкасов А.Ф. Особенности развития порослевых дубрав зеленой зоны г. Воронежа / А.Ф. Черкасов // Охрана природы ЦЧП, №6.- Воронеж, 1968 С. 94- 97.
273. Чернобровцев М.С. Строение дубовых порослевых насаждений и рубки ухода в них / М.С. Чернобровцев // Охрана природы ЦЧП, №2.- Воронеж, 1959.-С. 43- 119.
274. Чесалин Г.А. Сорные растения и борьба с ними / Г.А. Чесалин.- М., «Колос», 1975.-256 с.
275. Чижова В.П. Вопросы оптимальной емкости некоторых природных комплексов в зонах массового отдыха (на примере Подмосковья) / В.П. Чижова // Вопросы физической географии Урала М., 1973- С. 97- 102.
276. Чижова В.П. Рекреационные нагрузки в зонах отдыха/ В.П. Чижова.- М.-1977.-48 с.
277. Чопик В.И. Флора и технический прогресс / В.И. Чопик// Бот. журнал-1992.- Т. 57,- №3.- С. 281- 289.
279. Швер Ц.А. Климат Воронежа (справочник специалиста) / Ц.А. Швер, С.А. Павлова-Л.: Гидрометеоиздат.- 1986 104с.
280. Шеляг- Сосонко Ю.Р. Основные тенденции антропогенных изменений растительности / Ю.Р. Шеляг- Сосонко, Т.Л. Андриенко, Т.Л. Осычнкж, Д.В. Дубына // Бот. журн.- 1985.- Т.70, №4.- С. 451- 463.
281. Шеффер Е.Г. Ландшафтные исследования для проектов территориальных планировок / Е.Г. Шеффер Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. геогр. наук. ЛГУ, 1971.-25 с.
282. Шеффер Е.Г. Ландшафтные исследования и планирование отдыха / Е.Г.
283. Шеффер.- Изв. ВГО, 1973.- №4,- С. 350- 357.
284. Экологические основы лесозащиты в насаждениях зеленых зон / Артюховский А.К., Харченко Н.А., Быков Н.А., Арефьев Ю.Ф.- Воронеж: ВГУ, 1994.- 128 с.
285. Юрцев Б.А. Очерк системы основных понятий флористики / Б.А. Юрцев, Р.В. Камелин // Теоретические и методологические проблемы сравнительной флористики.-Л.-.Наука.- 1987.-С. 242-266.
286. Юрьева Н.Д. Рекреационное воздействие на комплексы почвенных беспозвоночных в березняках Подмосковья / Н.Д. Юрьева, В.Г. Матвеева, И.Л. Трапидо //Лесоведение,-1976.-№2.- С. 27- 34.
287. Abbott J. Changts is species composition of floras on islets near Pearth, Western Australia / J.Abbott, R. Black // J.Biogeogr.-1980.-N4.-P. 399-410.
288. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie / J. Braun-Blanquet, Berlin,- 1928.
289. Dansereau P. Le Carde d"une recherche ecologique inter disciplinaire / P.Dansereau // Ecologie de la zone del"Aeroport international de Montreal (EZA1M) Press.Univ/ Montreal.-1976.-P.48- 56.
290. David N. Cole. Resoarch on soil and vegetation in wilderness: a state-ofknowlege revew./ N. Cole. David, Gen. Tech. Rep. INT- 220.- Ogden UT.: International Research Station, Federal Building, 1987.
291. Dick V. Changes in the flora and vegetation of the coastal dunes of Voorn (the Netherlands) in resation to environmental changes/ V. Dick // Vegetalio.-1985.-Vol. 6, N1-3,- P. 87-95.
292. Dumort R. Code pour le releve methodique de la vedetation et du milieu./ R. Dumort,- Paris.-1968.- 124p.
293. Falinski J.B. Stadia neofityzmu i stosunik neofltow do innych komponentow zbiorowiska/ J.B. Falinski // Water. Zabl. Fitosoc. Stos. UW.- 1968.-N25.-S. 1525.
294. New-York-Brisbane-Toronto: John Wiley and Sons, 1979,- 222 p.
295. Jager E. Veranderungen von Floren inter dem Mensehen / E. Jager // BioI.Rundsch.- 1977.- Bd.l5.H 5- S.287- 300.
296. James G.A. Origin of visitors to developed recreational sites on National Forestes / G.A. James, G.R. Sanford, A. Searcy // J.Leasure research.- 1972.-4 N2.- P. 108- 118.
297. James T.D.W. Effects of camping recreation on soil Jack pine and understory t vegetation in a northwestern Ontario park / T.D.W. James, D.W. Smith, E.E.
298. Mackintosh, M.K. Hoffman, P.Monti // Forest.Sci.- 1979.- N25.-P. 333- 349.
299. Klotz S. Die Pflanztngemeinschaften des Ballungsraumes Halle -ihre Geschichte, Gefahrdung und Bindungan die okologischtn Raumeinheiten der Stadt
300. S. Klotz // Wiss. Z. Karl- Marx. Univ. Leipzig Math-Naturmiss. R.- 1986.- N35.-P. 673- 680.
301. Kornas J. Wplyw czeloweka i jego gospodarki na szate roslimia Polski Flora synantropijna./ J. Kornas // Szata roslinna Polski: W 2 t.- Warszawa.-Pan. Wydaw. Nauk.- 1959.- T.1.-S.87- 125.
302. Kornas J. Geograficzno-historyczna klasyfikacja roslin synantropijnych / J. Kornas // Materialy Zaklady Fitosocjologii Stosowanej U.W. Warszawa.-Bialowieza.-1968.-N25.-S. 33- 41.
303. Корнасъ Я. Сучасш" anmponoreHHi змши у cjmopi Польш1" / Я. Корнасъ // I Укр. ботан. журн.- 1971.-28, №2.- С. 167- 173.
304. Kornas J. Analiza flor synantropijnych / J. Kornas // Wiad. bot.- 1977.- T.21, zesz.2.- S. 85-91.
305. Kornas J. Oddzialywanie czelowieka na flore: mechani i konsekwencje / J. Kornas // Wiadom.Bot.-1981 .-25.-S. 165- 182.
306. Kornas J. Man"s impact upon the flora: processes and effectes / J. Kornas // Memor.zool.-l 982.-Vol.37.-P. 11- 30.
307. Kornas J. Remarks on the analysis of synantropic flora / J. Kornas // Acta. Bot. si.- 1978 g.-3.-P. 385- 393.
308. Kostrowiski A.S. Zastosowanie metod geobotanicznych w ecenie przydatnosci terenu dla potreb rekreacji i wypochynku / A.S. Kostrowiski,- "Przeglaj geogr.", 1970, XLII, 4, s. 631-645.
309. Kostrowiski A.S. Zastosowanie badan, geobotanicznych w planwaniu przetrzennym / A.S. Kostrowiski, "Miasto", 1972 №9, s 12- 17.
310. Liddle M.J. A selective revive of human trampling on natural ecosistems / M.J. Liddle.- Biol. Conserr. (7) (1975)- Applied Science Publishers Ltd, England, 1975.
311. Manning R.E. Impacts of recreation on riparian soils and vegetation / R.E. Manning // Water Resources Bulletin.-1979.- 15,N1.- P.30- 45.
312. Marsz А.А. Metoda obliczania Pojemnosci recreacyiney oskodkow wypoczynkowychnanizu / A.A. Marsz.- Posnan.- 1972.- 22 p.
313. Moor D. Cliangesin the marsh and aquatic vascular flora of East Harbor StatePark, Ottawa Country, Ohio,since 1895 / D. Moor //Ohio.J.Sci.- 1976.-Vol.76, N2,- P. 78- 86.
314. Myers R. Some changes that have occurred in the indigenous flora of two years / R. Myers, R. Henry // Trans.III St.Acad.Sci.- 1976.- Vol.- 96, N1.- P. 19- 36.
315. Perring E. The flora of a changing Britain / E. Perring, F. Hampton, E. Classey.-London- 1970.- 157 p.
316. Radulovic S. Antropogeni uticaj na sastav flora Ade Cidanlije / S. Radulovic // Glass.Sumar.fac.Univ.Beogradu.- 1984,- T.63.- S. 48- 52.
317. Rambouskova H. Some notes on forest ruderalisation / H. Rambouskova // Preslia.- 1984.- Vol.56, N2.- P. 117- 123.
318. Ryberg M. Morphological study of Corydalis hobilis, C.cava, C.solida, and some allied species with reference to their underground organs / M. Ryberg // Ibid.- 1959.- Vol/19, N3.- P. 15- 119.
319. Sanders R. Recent changes in the flora of the Juan Fernandes Islands / R. Sanders, T. Stuessy, C. Marticorena // Taxon.- 1982.- Vol.31, N2,- P. 284- 289.
320. Stanky G.H. Wildness: carrying capacity and quality / G.H. Stanky // Naturalist- 1971. 22. N3.- P. 7- 13.
321. Sudnik-Wojcikowska B. Dynamik der warschauer Flora in den letzten 150 Jaliren / B. Sudnik-Wojcikowska // Gleditschia.- 1987.-Bd. 15.H.1.-S. 7- 23.
322. Sudnik-Wojcikowska B. Synantropization indices of urban floras -an attempt at definition and assessment / B. Sudnik-Wojcikowska // Acta.Soc.bot.pol.- 1991 (1992).- Vol.60, N1- 2.- P. 163- 185.
323. Sudnik-Wojcikowska B. Studies on indices of flora synantropization / B. Sudnik-Wojcikowska // Flora.- 1992.- 187, N 1- 2.- P. 37- 50.
324. Sukopp H. Dynamik und konstanz in der flora der Bundesrepublik Deutschland / H. Sukopp // Schrifteur.Vegetation.- 1976,- Н.Ю.- S. 9- 26.
325. Westhoff V. Okologische und systematische Bezichungen zwischer naturlicher und antropogene vegetation / V. Westhoff, C.G. Van Leewen // Antropogene vegetation.- 1966,- P. 72- 84.
326. Westhoff V. Die Verarmung der niderlandischen Gefasspflanzenflora in den litzten 50 jahren und ilire teilweise Erhaltung in Naturreservaten / V. Westhoff // Schrifteur.Vegetation.- 1976.- H. 10.- S. 63- 73.
327. Willard B.E. Effects of human activites on alpine tundra ecosystems in Rocky Mountain National Park, Colorado / B.E. Willard, J.W. Marr // Biological Conservation.- 1970.- N2,- P. 257- 265.
АРИДНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ, 2015, том 21, № 1 (62), с. 53-59 =--- ОТРАСЛЕВЫЕ ПРОБЛЕМЫ ОСВОЕНИЯ ЗАСУШЛИВЫХ ЗЕМЕЛЬ
УДК 6332.03:581524(47067)
О ТРАНСФОРМАЦИИ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ И ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ
© 2015 г. П.М-С. Муратчаева, Р.М. Загидова, П.А. Батырмурзаева
Прикаспийский институт биологических ресурсов Дагестанского научного центра РАН Россия, 367000 Махачкала, ул.Гаджиева, д.45 Email: [email protected]
Поступила 16.05.2014.
На основе анализа фитоценотических показателей представлены результаты изучения состояния луговых сообществ Присулакской низменности.
Ключевые слова: структура фитоценоза, флористический состав, видовое разнообразие, обилие видов, надземная фитомасса.
Общая тенденция динамики луговой растительности равнинного Дагестана связана в последние годы с процессами остепнения, а во многих случаях - засоления и опустынивания. Приморские и дельтовые фитоценозы молодой равнины формируются под влиянием зональных и местных условий
Меняющегося уровенного режима Каспия, грунтовых вод, высоких летних температур и сильного антропогенного прессинга (ненормированный выпас, ветровая эрозия, вторичное засоление). Разнообразие факторов обусловливает пестроту литологического, почвенного и растительного покрова. Смены разного уровня от луговой и лугово-болотной до степной и полупустынной растительности впервые были отмечены Е.В. Шифферс (1953).
Цель исследования - изучение состояния луговых сообществ путем оценки фитоценотических показателей: структуры растительного покрова, проективного покрытия, видового разнообразия, обилия видов и величины надземной продукции, выявление закономерностей, формирующихся в видовом и флористическом составе.
Материал и методы
Исследования проводились на двух ключевых участках, расположенных в Присулакской низменности в Бабаюртовском административном районе. Ботанические описания сопровождались описаниями почвенных разрезов и условий почвообразования.
Ключевой участок №1. Географические координаты участка 43022"77.4" с.ш., 47010"14.4" в.д. Луговая солончаковая, среднесуглинистая почва на древнеаллювиальных суглинистых отложениях. Угодье - пастбище. Грунтовые воды c минерализацией 15.9 г/л. вскрыты весной на глубине 126см., осенью на глубине 175см. Влажность генетических горизонтов относительно высокая - весной 16.4 -20.4%, показатели, которые подвергаются радикальным изменениям по отдельным сезонам.
Ключевой участок №2 расположен южнее первого участка на 10 км. Луговая солончаковая, среднесуглинистая почва на аллювиальных суглинистых отложениях. Рельеф - равнина с микрозападинами. Угодье - залежь, старопахотный стравленный луг, заброшенный участок. Грунтовые воды не вскрыты. Влажность генетических горизонтов в весенний период 10.6-16.6%.
Весной и осенью с закладкой геоботанических площадок 10х10м и взятием укосных образцов (0.25м2) в восьмикратной повторности. На каждой площадке учтено общее проективное покрытие почвы растительностью, определены фазы вегетации, высота растений и их обилие по шкале Друде, жизненное состояние видов и видовое разнообразие. Срезанную фитомассу разбирали по агроботаническим группам: злаки, бобовые, разнотравье, высушивали до воздушно-сухого состояния и определяли структуру и величину надземной фитомассы.
Результаты и обсуждение
Исследования проводились в течение вегетационного периода в центральной части Присулакской низменности. Территория представлена слабоволнистым с бугорчато-западинным микрорельефом. Ассоциация злаково-солянково-полынная. Бугорки заняты кустами полыни солончаковой (Artemisia monogyna), западинки - петросимонией супротиволистной (Petrosimonia oppositifolia). Полынь и петросимония - основные средоообразующие виды. Злаки и эфемеры вкраплены в травостой полыни и петросимонии, эфемеры и эфемероиды характеризуются хорошим состоянием, корневая система их находится в слабозасоленных верхних горизонтах почвы. Корневая система злаков (Puccinellia gigantea, Elytrigia repens) проникает более глубоко в почву.
Флористический состав в весенний период представлен 15 видами растений, входящими в состав 9 семейств, что указывает на скудное видовое богатство (табл. 1).
Наибольшее число приходится на Роасеае - 6 видов, на втором месте Limoniaceae - 2 вида. По одному представителю имеют семь семейств: Asteraceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Caryophyllaceae, Scrophylariaceae, Elaeagnaceae, Tamaricaceae. Представительство жизненных форм примерно одинаковое: однолетние - 7 видов, многолетники - 8 видов, из них многолетние травянистые - 5, дерево - 1, кустарник - 1, полукустарничек - 1 (табл. 1).
Проективное покрытие колебалось в широком диапазоне и составило в весенний период 40-80%. Доминанты травостоя полынь и петросимония находились в фазе вегетации. Средняя высота полыни в весенний период равнялись 10.6 см, петросимонии - 4.7 см, злаки и эфемеры были в фазе начала колошения, колошения и плодоношения и имели среднюю высоту в зависимости от вида от 9 до 23 см.
По степени обилия виды растений весенней синузии можно расположить в ряд: полынь солончаковая > петросимония супротиволистная > бескильница гигантская > кермек Мейера > пырей ползучий > костер японский > мятлик луковичный > мортук пшеничный > остальные виды (табл. 1).
В жаркие летние месяцы выгорают эфемеры и эфемероиды, наряду с этим также прекращается рост полыни и других растений, которые в это время находятся в состоянии летнего покоя.
Смена весеннего периода осенним сопровождалось изменением в структуре и видовом составе растений. Осенняя миграция солей приводит к количественному уменьшению видового состава.
Флористический состав в осенний период представлен всего семью видами растений, что составляет 46.7% по отношению к весенней синузии (табл. 1). Полынь солончаковая и петросимония супротиволистная как и весной являются доминантами травостоя.
Проективное покрытие почвы растительностью осенью составило 70-90%, повышение его обусловлено сильным разрастанием в осенний период после дождей особей полыни и петросимонии. Средняя высота растений полыни равнялась 32.6см, петросимонии и кермека Мейера соответственно 11.3 и 10.3 см.
По степени обилия виды осенней синузии можно расположить в ряд: полынь солончаковая > петросимония супротиволистная > кермек Мейера > остальные виды.
Таблица 1. Видовой состав растений злаково-солянково-полынной ассоциации (2013 г.) Table 1. The species composition of plant Poaceae-salsola-aster aceaeassociations.
форма* вегетации** гета-ции* *
Лох каспийский Лоховые
Кустарники:
Полукустарнички:
О ТРАНСФОРМАЦИИ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ И 55
ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ
Artemisia monogyna Asterасеае мн. soc. вег. soc. всх.,вег.,
Полынь солончаковая Сложноцветные сор.3, сор.2 бут., цв.
нач. пл. пл.
Limonium Meyeri Limoniaceae мн. сор.1, роз. сор.1, sp.3 цв., нач
Кермек Мейера Кермековые sp3. пл., пл.
Puccinellia gigantea Роасеае мн. сор.1 нач. кол., - -
Бескильница гигантская Злаковые кол.
Elytrigia repens Пырей ползучий Роасеаe Злаковые мн. сор.1 sp.2 нач. кол., кол. - -
Phleum phleoides Тимофеевка степная Роасеае Злаковые мн. sp.1 кол. sol. кол.
Разнотравье:
Petrosimonia oppositifolia Петросимония Chenopodiaceae Маревые о. сор.2 вег. cop.3 пл.
супротиволистная
Psylliostachys spicata Псиллиостахис колосистый Limoniaceae Кермековые о. sp.1 цв. sol. пл.
Эфемеры, эфемероиды:
Bromus japonicus Роасеае о. sp.3 кол. - -
Костер японский Злаковые
Eremopyrum triticeum Роасеае о. sp.2 кол. - -
Мортук пшеничный Злаковые sp.1
Роа bulbosa Роасеае мн. sp.2 кол. - -
Мятлик луковичный Злаковые
Veronica polita Scrophylariaceae о. sol. пл. - -
Вероника двойчатая Норичниковые
Erophila verna Brassicaceae о. sol. пл. - -
Веснянка весенняя Крестоцветные
Cerastium glutinosum Caryophyllaceae о. sol. пл. - -
Ясколка липкая Гвоздичные
Примечание: В таблицах 1 и 3. *Жизненная форма: мн. - многолетники; о. - однолетники. ** Фенофазы растений: нач. вег. - начало вегетации; вег. - вегетация; бут. - бутонизация; цв. - цветение; кол. - колошение; пл. - плодоношение; роз. - розетки; вех. - всходы. Note: in tables 1 and 3 life form: mn.-perennial plant; о.- annuals. phenophaseplants: nach.veg.-the beginning of the growing season; eg.-vegetation; but.- budding; col.-flowering; nr.-earing; pl.-fruiting; roses.-outlet; all.-the shoots.
Общая надземная фитомасса в весенний период составила 16.85 ц/га. В осенний сезон отмечено значительное увеличение (в 1.4 раза) общей надземной фитомассы, состоящей из представителей солянково-полынной синузии (табл. 2). В общей надземной фитомассе весеннего периода доля разнотравья почти в 2 раза превышает долю злаков, в осенний период надземная фитомасса представлена практически полностью разнотравьем, присутствие злаков незначительное - это осенний подрост в виде всходов или в фазе отрастания (начало вторичной вегетации эфемеров и эфемероидов).
Согласно шкале пастбищной дигрессии (Цаценкин и др., 1978), а также на основе анализа полученных фитоценотических показателей-структуры, видового разнообразия, проективного покрытия, высоты, жизненного состояния видов, а также величины надземной фитомассы, можно отметить, что исследованное злаково-солянково-полынное сообщество Присулакской низменности находится на стадии умеренной деградации, о чем свидетельствуют уменьшение участия в травостое
злаков, увеличение количества разнотравья (полыней и солянок).
Таблица 2. Запасы надземной фитомассы (воздушно-сухой вес) на луговой солончаковой почве (2013 г.). Table 2. Stocks of above-ground phytomass (air-dry weight) in saline meadow soil (2013).
Сезон Синузии Надземная фитомасса, ц/га
злаки разнотравье общая
Весна Злаково-солянково-полынная 5.92 10.93 16.85
Осень Солянково-полынная 0.10 23.70 23.80
Растительное сообщество участка №2 разнотравно-злаковое, где доминантом травостоя является многолетний корневищный низовой злак Cynodon dactylon с длинными ползучими, легко укореняющимися побегами хороший дернообразователь, пастбищное кормовое растение, охотно поедается всеми видами животных.
Участок подвержен сильному антропогенному воздействию (выпасу). Травостой стравлен до такой степени, что взять укосы не представилось возможным, но несмотря на это проективное покрытие почвы растительностью в оба сезона очень высокое - 90-100%, благодаря тому, что свинорой густым ковром устилает почву (высота побегов 2-4см).
Флористический состав весной представлен 29 видами растений, входящими в состав 15 семейств, что указывает на скудное видовое богатство (табл.3). Наибольшее число приходится на Poaceae - 9 видов, на втором месте Asteraceae - 4 вида, на третьем Fabaceae - 3 вида, в семействах Apiaceae и Brassicaceae по 2 вида. По одному представителю имеют 10 семейств: Plantaginaceae, Scrophуlariaceae, Rubiaceae, Liliaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Geraniaceae, Elaeagnaceae, Tamaricaceae, Amaranthaceae. По жизненным формам превалируют многолетние - 17 видов, из них многолетние травянистые - 14, деревья, кустарники и полукустарнички по одному виду каждый, на долю однолетних приходится 12 видов. В осенний период флористический состав сократился более чем в 2 раза (всего 13 видов). Из травостоя выпали эфемеры, эфемероиды и некоторые злаковые (табл.3).
Таблица 3. Видовой состав растений разнотравно-злаковой ассоциации (2013г.). Table 3. The species composition of plants forb-grass association.
Группа видов, вид Семейство Жиз- Весна Осень
ненная обилие фаза обилие фаза ве
форма* вегетации** гета-ции**
Elaeagnus caspica Elaeacnaceae мн. sol. цв. sol. цв.,пл.
Лох каспийский Лоховые
Кустарники:
Tamarix ramosissima Tamaricaceae мн. sol. цв. sol. цв.,пл.
Гребенщик многоветвистый Тамарисковые
Полукустарнички:
Artemisia taurica Asteraceae мн. sol. вег. sol. вег.
Полынь таврическая Сложноцветные
Cynodon dactylon Poaceae мн. soc. вег. soc. вег., кол.
Свинорой пальчатый Злаковые
Puccinellia gigantea Роасеае мн. sol. кол. - -
Бескильница гигантская Злаковые
Elytrigia repens Роасеае мн. sol. кол. - -
Пырей ползучий Злаковые
G TРАHCФOРMАЦИИ ЛУШБЫХ ФИTOЦEИOЗOБ ПOД BOЗДEЙCTBИEM ЛHTРOПOГEИИЫХ И 57
OTOTO,^« ФАKTOРOB
Lolium rigidum Плевел жесткий Роасеае Злаковые о. sol. кол. - -
Hordeum leporinum Ячмень заячий Роасеае Злаковые о. sol. кол. - -
Trifolium repens Клевер ползучий Fabaceae Бобовые мн. cop.3 вег., цв. cop.3 cop.2 вег.
Trifolium campestre Клевер полевой Fabaceae Бобовые о. sol. вег., цв. - -
Lotus corniculatus Лядвенец рогатый Fabaceae Бобовые мн. sp.1 вег., цв. sp.1 вег.
Разнотравье:
Plantago lanceolata Подорожник ланцетнолистный Plantaginaceae Подорожниковые мн. cop.2 роз. cop.2 роз.
Taraxacum officinale Одуванчик лекарственный Asteraceae Сложноцветные мн. cop.1 роз. cop.1 роз.
Sonchus arvensis Осот полевой Asteraceae Сложноцветные мн. sol. роз. sol. роз., цв.
Sonchus palustris Осот болотный Asteraceae Сложноцветные мн. sp.2 роз. sp.3 роз., цв.
Potentilla reptans Лапчатка ползучая Rosaceae Розоцветные мн. sp.1 вег. sp.2 вег.
Galium verum Подмаренник весенний Rubiaceae Мареновые мн. sol. вег. sol. вег.
Ornithogalum arcuatum Птицемлечник дугообразный Liliaceae Лилейные мн. sol. вег. - -
Daucus carota Морковь дикая Apiaceae Зонтичные о.дв. sol. вег. sol. вег., цв., пл.
Caucalis lappula Прицепник липучковый Apiaceae Зонтичные о. sol. цв., пл. - -
Amaranthus retroflexus Ширица запрокинутая Amaranthaceae Амарантовые о. sol. вег., бут. - -
Rapistrum rugosum Репник морщинистый Brassicaceae Крестоцветные о. sol. плод. - -
Эфемеры, эфемероиды:
Роа bulbosa Мятлик луковичный Роасеае Злаковые мн. sol. кол. - -
Eragrostis collina Полевичка холмовая Роасеае Злаковые мн. sol. кол. - -
Bromus japonicus Костер японский Роасеае Злаковые о. sol. кол. - -
Veronica polita Вероника двойчатая Scrophуlariaceae Иоричниковые о. sol. цв., пл. - -
Erodium ciconium Журавельник аистовый Geraniaceae Гераниевые о. sol. пл. - -
Cerastium glutinosum Ясколка липкая Caryophyllaceae Гвоздичные о. sol. пл. - -
Thlaspi arvense Ярутка полевая Brassicaceae Kрестоцветные о. sol. пл. - -
Доминант травостоя свинорой пальчатый, а также остальные виды в оба сезона находились в основном в фазе вегетации, в осенний период незначительное число особей Cynodon dactylon были в
фазе колошения, бобовые (Trifolium repens) произрастали группами в западинках, мелкое разнотравье (Taraxacum, Plantago, Sornhus) в виде розеток диффузно вкраплены в травостой. Отдельные растения в местах не доступных животным (среди кустов тамарикса и лоха находились в фазе колошения, цветения и плодоношения). В целом травостой низкорослый, преобладали молодые и ювенильные растения. Экологический спектр видов представлен мезофитами, ксеромезафитами, мезоксерофитами.
По обилию виды весенней синузии можно расположить в ряд: свинорой пальчатый > клевер ползучий > подорожник ланцетнолистный > одуванчик лекарственный > осот болотный > лядвенец рогатый = лапчатка ползучая > остальные виды. Обилие видов осенней синузии мало отличается от весенней (табл.3).
Луговая растительность подвержена интенсивному воздействию выпаса, что иллюстрируется господством низового злака (Cynodon dactylon), присутствием низкорослых бобовых (Trifolium repens), низкорослых многолетников из разнотравья (Potentilla reptans). Многолетнее разнотравье в основном представлено розеточными видами (Plantago lanceolata, Taraxacum officinale). Господствующее положение занимают виды с ползучими укореняющимися надземными побегами (Cynodon dactylon, Trifolium repens, Potentilla reptans). В травостое доминируют виды, у которых большая часть фитомассы располагается в приземном горизонте, что является адаптивным экологическим признаком, способствующим лучше переносить вытаптывание скотом и сохраняться при низком и частом стравливании. Все эти виды быстро отрастают после стравливания, причем некоторые из них являются вегетативно подвижными (Trifolium repens), представлены экотипами, размножающимися как семенами, так и вегетативно (Андреев, 1981). К адаптивным признакам следует отнести также высокую семенную продуктивность растений устойчивых к выпасу, что определяет их способность быстро осваивать выбитые места на пастбищах и удерживать там свою позицию. Семенная продуктивность одуванчика лекарственного составляет 12.2 тыс.семянок на одно растение (Фисюнов, 1984). Семена не имеют периода покоя, могут прорастать сразу после опадания, обеспечивая возможность заселения выбитых мест в течении всего сезона роста. Всхожесть семян в почве сохраняется 2-3 года и более (Ларин, 1956). Многие виды устойчивые к выпасу (Poa bulbosa, Trifolium repens) очень пластичные, имеют широкую экологическую амплитуду. У Poa bulbosa имеется 2 экотипа: мезофитный и ксерофитный. При обильном количестве влаги на плодородной глинистой почве формируются живородящие формы Poa bulbosa. Луковички сохраняют жизнеспособность 8-12 лет; при дефиците влаги и на песчаных бедных почвах развиваются растения, дающие семена (Андреев, 1981).
Заключение
Динамика длительного воздействия на пастбищные экосистемы природных и антропогенных факторов (часто повторяющихся засух, ветровой эрозии, чрезмерного выпаса, распашки, орошения, обработка почвы) вызвали существенные изменения коренных луговых и лугово-степных сообществ, что отразилось на структуре растительного покрова: из травостоя выпали дерновинные злаки (ковыли), овсяница бороздчатая (типчак) и степные виды разнотравья, которые были заменены сухостепными и полупустынными галоксерофитными видами, хорошо переносящими выпас (виды Artemisia, Роа bulbosa, Bromus japonicus и другие). По этой причине луговые и лугово-степные сообщества со временем трансформировались в злаково-солянково-полынные, эфемерово-полынные и полынные сообщества (Яруллина, 1983; Муратчаева, Хабибов, 2004).
На основе анализа фитоценотических показателей: структуры, видового разнообразия, проективного покрытия, высоты, жизненного состояния видов, а также величины надземной продукции можно заключить, что исследованное злаково-солянково-полынное сообщество Присулакской низменности находится на стадии умеренной деградации, о чем свидетельствует уменьшение доли участия в структуре ценоза злаков (Роасеае) и увеличение количества разнотравья: полыни (Artemisia monogyna) и солянок (Petrosimonia oppositifolia).
Разнотравно-злаковое сообщество на луговой солончаковатой среднесуглинистой почве находится под воздействием высокой пастбищной нагрузки, что вызвала трансформацию ценоза: на участке господствуют низовые злаки (Cynodon dactylon), присутствуют низкорослые бобовые (Trifolium repens, Lotus corniculatus) с ползучими укореняющимися надземными побегами. Многолетнее разнотравье также низкорослое и представлено в основном розеточными рудеральными
О ТРАНСФОРМАЦИИ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ПОД ВОЗДЕЙСТВИЕМ АНТРОПОГЕННЫХ И 59
ПРИРОДНЫХ ФАКТОРОВ
видами (Plantago lanceolata, Tasaxacum officinade, Sonchus palutris), т.е. доминируют виды, у которых большая часть фитомассы располагается в приземном горизонте, что является адаптивным свойством луговых растений, обеспечивающие их пастбищную толерантность. В травостое разнотравно-злакового сообщества очень много сорных видов, не имеющих кормовую ценность, с включением в отдельных случаях вредных (Rapistrum rugosum, Caucalis lappula, Thlaspi arvense и др.) (Ибрагимов, 1965; 1990).
Закономерностями деградации луговых фитоценозов, как и других растительных сообществ под воздействием антропогенных и природных факторов является (Виноградов, 1996; Мурачаева и др., 2013) обеднение флористического состава, упрощение структуры, уменьшение видового разнообразия, исчезновение и замещение ценных видов с высокими кормовыми достоинствами на плохо поедаемые рудеральные и сорные виды. Отрицательные последствия антропогенных воздействий приводят к снижению продуктивности, устойчивости, к утрате генетических ресурсов луговой флоры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Андреев Н.Г. 1981. Луговодство. М.: Колос. 383с.
Виноградов Б.В. 1996. Исследование индикаторов при мониторинге опустынивания юга России //
Аридные экосистемы. Т.2. №4. С.38-54. Ибрагимов К.Г. 1965. Сорно-полевые растения междуречья Терек-Сулак ДАССР// Ботаника, физиология растений и растениеводство. Махачкала. Дагестанское книжное издательство. С.3-14.
Ибрагимов К.Г. 1990. Сорные злаки Дагестанской АССР// Продуктивность и флора бобовых и
злаковых растений в Дагестане. Махачкала. Изд-во Дагестанский филиал АНСССР. С.12-21. Ларин И.В. 1956. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.: Сельхозиздат. Т.3. 859с. Муратчаева П.М-С., Хабибов А.Д. 2004. Кормовые ресурсы зимних пастбищ Дагестана и тенденции их развития в современных условиях // Почвенные и биологические ресурсы южных регионов России. Махачкала. Изд-во ДнЦ РАН. С.26-30. Муратчаева П.М-С., Хабибов А.Д., Шахназарова А.Б., Сулейманова Р.М. 2013. О закономерностях стадий проявления дигрессий в эфемерово-полынных сообществах Терско-Кумской низменности // Аридные экосистемы. Т.19. №1 (54). С.67-77. Раменский Л.Г. 1971. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука. 336с.
Родин Л.Е., Ремезов Н.П., Базилевич Н.И. 1968. Методические указания к изучению динамики
биологического круговорота в фитоценозах. Л.: Наука. 143с. Фисюнов А.В. 1984. Сорные растения. М.: Колос. 32с.
Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. 1978. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. М.: Изд. ВНИИ кормов. 301с. Шифферс Е.В. 1953. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья. М.Л.: БИН АНСССР.
Яруллина Н.А. 1983. Первичная биологическая продуктивность почв дельты Терека. М.: Наука. 88с.
THE TRANSFORMATION OF THE MEADOW PHYTOCOENOSES UNDER THE INFLUENCE OF ANTHROPOGENIC AND NATURAL FACTORS
© 2015. P.M-S. Muratchaeva, R.M. Zagidova, P.A. Batyrmurzaeva
Precaspian Institute of Biological Resources of Dagestan scientific center of RAS Russia, 367000, Makhachkala, Gadjieva str., 45, E-mail: [email protected]
Based on the analysis of phytocoenotic indicators presented the results of study of grassland communities Prisulakskoy lowlands.
Keywords: structure phytocenosis, floristic composition, species diversity, species abundance, above-ground phytomass.
Фитоцено́з (от греч. φυτóν - «растение» и κοινός - «общий») - растительное сообщество, существующее в пределах одного биотопа . Характеризуется относительной однородностью видового состава, определённой структурой и системой взаимоотношений растений друг с другом и со внешней средой. По Н. Баркману фитоценоз - суть конкретный сегмент растительности, в котором внутренние флористические различия меньше, чем различия с окружающей растительностью. Фитоценозы является объектом изучения науки фитоценологии (геоботаники).
Фитоценоз входит в состав биоценоза наряду с зооценозом и микробиоценозом . Биоценоз, в свою очередь, в сочетании с условиями абиотический среды (экотопом) образует биогеоценоз . Фитоценоз является центральным, ведущим элементом биогеоценоза, так как трансформирует первичный экотоп в биотоп, создавая среду обитания для других организмов, а также является первым звеном в круговороте веществ и энергии. От растительности зависят свойства почв, микроклимат, состав животного мира, такие характеристики биогеоценоза, как биомасса, биопродуктивность и т. д. В свою очередь, элементами фитоценоза являются ценопопуляции растений - совокупности особей одного вида в границах фитоценозов.
Формирование фитоценозов можно рассматривать как в динамическом аспекте (смена сообществ), так и в плане образования их на свободных участках земной поверхности.
Различают первично свободные участки, которые в прошлом не заселялись растениями и не содержат их зачатков. Фитоценозы на них могут образоваться только при внесении диаспор извне. К таким участкам относятся скальные обнажения, свежие речные и морские наносы, обнажившееся дно водоёмов, участки, освободившиеся от ледников, лавовые поля и др. В целом на Земле они занимают незначительные площади.
Вторично свободные участки образуются в местах, где раньше растительность существовала, но была уничтожена вследствие воздействия какого-либо неблагоприятного фактора. Примером могут служить гари, осыпи, незасеянные пашни, участки выеденных вредителями или скотом фитоценозов. На них в большинстве случаев сохраняется почва и диаспоры, а формирование фитоценозов происходит значительно быстрее, чем на первично свободных участках. Формирование фитоценоза является непрерывным процессом, но условно может быть разделено на стадии:
Е. П. Прокопьев, суммируя различные схемы членения процесса формирования фитоценоза, предлагает выделять в нём три этапа:
Факторы организации растительного сообщества можно условно разделить на четыре группы: характеристики среды (экотопа), взаимоотношение между растениями, влияние на растительность гетеротрофных компонентов (животных, грибов, бактерий) и нарушения. Эти группы факторов определяют сочетание и характеристики ценопопуляций видов в фитоценозе.
Экотоп является главным фактором организации фитоценоза, хотя он может быть в значительной степени трансформирован биотическими влияниями растений или нарушениями. К абиотическим факторам, влияющим на организацию сообщества можно отнести:
Взаимоотношения растений подразделяются на контактные и опосредованные : трансабиотические - через абиотические факторы среды обитания и трансбиотические - через третьи организмы.
Влияние на организацию фитоценозов гетеротрофных компонентов биогеоценозов исключительно разнообразно. Влияниеживотных проявляется в опылении, поедании, распространении семян, изменении стволов и крон деревьев и связанных с ними характеристик, разрыхлении почвы, вытаптывании и др. Микоризные грибы улучшают снабжение растений элементами минерального питания и водой, повышают устойчивость к патогенам. Бактерии-азотфиксаторы повышают снабжение растенийазотом. Другие грибы и бактерии, а также вирусы могут являться патогенами.
Нарушения , как антропогенного, так и природного генезиса могут полностью трансформировать фитоценоз. Это происходит при пожарах, вырубках, выпасе скота, рекреационной нагрузке и т. п. В этих случаях формируются производные фитоценозы, которые постепенно изменяются в сторону восстановления коренного, если воздействие нарушающего агента прекратилось. Если воздействие долговременно (например, при рекреации) формируются сообщества, приспособленные к существованию при данном уровне нагрузки. Деятельность человека привела к образованию фитоценозов, ранее не существовавших в природе (например, сообществ на токсичных отвалах промышленных производств).
Наличие системы взаимоотношений между растениями является одним из главных признаков сложившегося фитоценоза. Изучение их, в силу большой перекрываемости и сильного влияния абиотических факторов, представляет собой трудную задачу и может быть реализовано либо в виде эксперимента, в ходе которого изучаются взаимоотношения двух конкретных видов, либо вычленением таких отношений из комплекса других с применением методов математического анализа.
Симбиотические отношения проявляются в сосуществовании растений с грибами и бактериями (в том числе цианобактериями). Соответственно различают микосимбиотрофию и бактериосимбиотрофию .
Растения, образующие микоризу, по требовательности к наличию микосимбионта можно разделить на две группы:
Бактериосимбиотрофия - симбиоз растений с клубеньковыми бактериями (Rhizobium sp. ). Распространена не столь широко, как микосимбиотрофия - в симбиоз с бактериями вступает порядка 3 % растений мировой флоры (в основном семейства Бобовые (около 86 % видов семейства), а также некоторые виды семейств Мятликовые, Берёзовые, Лоховые, Крушиновые). Клубеньковые бактерии играют роль азотфиксаторов, переводя атмосферный азот в доступные растениям формы. Выделяют корневую и листовую формы взаимодействия. При корневой форме бактерии заражают корни растения, вызывая интенсивные локальные деления клеток и образование клубеньков. Листовая бактериосимбиотрофия встречается у некоторых тропических растений и ещё слабо изучена.
На способности растений семейства Бобовых вступать в симбиоз с клубеньковыми бактериями основан один из методов трёхпольной культуры.
Эпифиты , поселяющиеся на растениях-форофитах используют последние только в качестве субстрата, не вступая с ними в физиологические взаимодействия. Эпифитные формы встречаются в группах покрытосеменных, папоротников, мхов, водорослей и лишайников. Наибольшего разнообразия эпифиты достигают во влажных тропических лесах.
В экологическом плане взаимоотношения эпифитов и форофитов обычно представлены комменсализмом, но могут проявляться и элементы конкуренции:
Лианы, вынося в ходе роста свои листья ближе к свету, получают от сожительства с опорным растением пользу, тогда как последнее - преимущественно вред, как прямой - вследствие механического воздействия лианы и слома / гибели опорного растения, так и косвенный - вследствие перехвата лианой света, влаги и питательных веществ.
Наибольшего разнообразия лианы также достигают во влажных тропических лесах.
Влияния растений друг на друга, опосредованные абиотическими факторами внешней среды. Возникают благодаря перекрыванию фитогенных полей расположенных по соседству растений. Подразделяются на конкуренцию и аллелопатию .
Конкуренция развивается либо из-за исходной ограниченности ресурсов местообитания, либо в результате уменьшения их доли, приходящейся на каждое растение, вследствие перенаселённости. Конкуренция ведёт к снижению потребления ресурсов растением и, как следствие, уменьшению скорости роста и запасания веществ, а это, в свою очередь, приводит к снижению количества и качества диаспор. Различают внутри- и межвидовую конкуренцию.
Внутривидовая конкуренция влияет на показатели рождаемости и смертности в ценопопуляции, определяя тенденцию к поддержанию её численности на определённом уровне, когда обе величины уравновешивают друг друга. Такая численность называется предельной плотностью и зависит от количества ресурсов местообитания. Внутривидовая конкуренция асимметрична - неодинаково влияет на разные особи. Суммарная фитомасса ценопопуляции остаётся постоянной в достаточно большом диапазоне значений плотности, тогда как средняя масса одного растения при загущении начинает неуклонно снижаться - закон постоянства урожая (C=dw, где C - урожай, d - плотность ценопопуляции и w - средняя масса одного растения).
Межвидовая конкуренция также широко распространена в природе, поскольку абсолютное большинство фитоценозов (кроме некоторых агроценозов) являются многовидовыми. Многовидовой состав обеспечивается тем, что каждый вид имеет характерную только для него экологическую нишу, которую и занимает в сообществе. При этом ниша, которую вид мог бы занять при отсутствии межвидовой конкуренции - фундаментальная , сужается до размеров реализованной . В фитоценозе дифференциация экологических ниш происходит за счёт:
При слабом перекрывании экологических ниш может наблюдаться сосуществование двух ценопопуляций, при сильном же более конкурентоспособный вид вытесняет из местообитания менее конкурентоспособный. Сосуществование двух сильно конкурирующих видов также возможно за счёт динамичности среды, когда тот или иной вид получает временное преимущество.
Аллелопатия - влияние растений друг на друга и на другие организмы путём выделения в среду активных метаболитов как при жизни растения, так и при разложении его остатков. Аллелопатическая активность того или иного вида обуславливается определённым набором химических веществ различной природы, качественный и количественный состав которого существенно зависит от внешних условий. Аллелопатически активные вещества выделяются как надземными органами (главным образом листьями), так и подземными в основном тремя способами:
Сумма выделений различных растений в фитоценозе - его биохимическая среда. Так как состав выделений не постоянен, можно говорить о существовании аллелопатического режима фитоценоза, наряду с водным, воздушным и др.
Косвенные влияния одних растений на другие посредством третьих организмов (других растений, животных или грибов). Воздействие может проявляться как на уровне отдельного организма, так и на уровне целой ценопопуляции. Трансбиотические взаимовлияния могут быть:
При формировании фитоценоза первичная абиотическая среда экотопа превращается в фитосреду, а сам экотоп - в биотоп. Фитоценоз при этом оказывает влияние практически на все абиотические факторы, изменяя их в ту или иную сторону.
Внутри любого фитоценоза световой режим будет отличается от светового режима открытого участка, не занятого растительностью. Такие отличия возникают за счёт того, что свет в фитоценозе определённым образом перераспределяется и происходят следующие процессы:
Вследствие отражения и поглощения света растениями, до уровня почвы доходит лишь незначительная его часть, что особенно хорошо видно в многоярусных лесных фитоценозах: под пологом соснового леса освещённость составляет, в среднем, 25-30 %, дубового - около 3 %, а влажного тропического леса - около 0,2 % от полной освещённости (на открытой поверхности в тех же географических условиях).
Освещённость в фитоценозе неоднородна: она изменяется как в вертикальном, так и в горизонтальном направлении. При движении от верхней границы фитоценоза до уровня почвы освещёноость падает скачкообразно прежде всего вследствие особенностей облиствения (густоты и расположения листьев в пространстве) на каждом ярусе.
В травяных фитоценозах выделяют два типа освещённости: злаковый и двудольный . Злаковый тип характерен для сообществ с преобладанием растений с вертикально ориентированными листьями (злаки, осоки) и характеризуется постепенным снижением освещённости сверху вниз. Двудольный тип - для сообществ с горизонтально ориентированными листьями; характеризуется резкими скачками освещённости и сходен в этом плане с изменением освещённости в лесных сообществах.
В водных экосистемах в поглощении и отражении света, помимо растений, участвую также вода и взвешенные в ней частицы, вследствие чего на большой глубине существование растений становится невозможным. В прозрачных пресных водоёмах освещённость становится менее 1 % на глубинах более 5-10 метров, вследствие чего высшие растения в таких условиях встречаются на глубинах не более 5, а водоросли - не более 20 метров, однако в прозрачных водах морях и океанах отдельные виды красных водорослей проникают на глубину в несколько сотен метров.
Растения в фитоценозах изменяют и качественный состав спектра, избирательно поглощая и отражая свет с определённой длиной волны. Жёсткое УФ-излучение (λ < 280 нм), вредное для живых структур растительной клетки, практически полностью (до 95-98 %) поглощается эпидермисом листьев и другими покровными тканями. Видимая часть солнечного спектра (физиологически активная радиация) до 70 % поглощается фотосинтетическими пигментами, при этом интенсивнее поглощается сине-фиолетовая и красная части спектра, а зелёная - значительно слабее. ИК-излучение с λ > 7000 нм поглощается до 97 %, а с λ < 2000 нм - очень слабо.
Проницаемость листьев для света также неодинакова и зависит, прежде всего, от толщины и строения листа, а также длины световой волны. Так, листья средней толщины пропускают до 10-20 % света, очень тонкие - до 40 %, а толстые, жесткие, покрытые восковым налётом или опушением листья могут не пропускать свет вовсе. Наибольшей проникающей способностью обладают ИК и зелёный свет, остальные участки спектра проникают через листья существенно меньше.
Световой режим также изменяется в течение суток, в течение года и в зависимости от возрастного состава растений фитоценоза.
Таким образом, фитоценозы изменяют условия освещения экотопа, формируя особый, неоднородный в пространстве световой режим. Специфика этого режима в каждом конкретном фитоценозе определяет набор видов, их распределение и структуру фитоценоза в целом.
Участок поверхности Земли, лишённый растительности, получает тепло как непосредственно от Солнца, так и опосредованно - через рассеянный свет неба и обратное излучение нагретой атмосферы. Поступившее тепло частично отражается обратно в атмосферу, частично поглощается и отводится в более глубокие слои Земли и частично излучается нагретой почвой обратно в атмосферу. Все процессы поступления и отведения тепла формируют собой тепловой баланс .
Тепловой баланс меняется в течение суток: днём, в фазу инсоляции, он оказывается положительным, ночью - отрицательным. На тепловой баланс также влияют погодные условия, рельеф местности, время года и географическое положение экотопа.
Фитоценозы существенно изменяют тепловой режим экотопа, так как растения:
Также изменение теплового режима экотопа происходит вследствие конденсации и физического испарения влаги с поверхности растений.
Основной энергообмен в фитоценозе осуществляется не у поверхности почвы, как на участке, лишённом растительности, а в верхнем сомкнутом фитоценогоризонте, который сильнее всего нагревается в дневное время и сильнее всего охлаждается в ночное.
В целом, тепловой режим фитоценоза имеет следующие особенности по сравнению с таковым у участка, лишённого растительности:
Влияние фитоценоза на воздушный режим проявляется в изменении скорости движения и состава воздуха. Скорость ветра в фитоценозах падает по направлению сверху вниз и от более открытого участка к менее открытому. Динамика же состава воздуха определяется, главным образом, изменением концентраций кислорода и углекислого газа в процессе фотосинтеза и дыхания. Более значительным колебаниям подвержено содержание CO 2: в первой половине дня оно поижается, что связано с интенсификацией фотосинтеза, во второй половине дня - повышается и достигает максимума ночью. Изменение содержания кислорода в воздухе происходит синхронно, но в обратном направлении. Имеется определённая изменчивость содержания CO 2 и O 2 и по сезонам года: так, в лесах умеренного пояса наименьшая концентрация CO 2 наблюдается весной, когда распускаются листья и у растений интенсифицируются процессы жизнедеятельности.
В зависимости от специфики исследований в понятии «структуре биоценоза» В. В. Мазингом выделяются три направления, разработанные им для фитоценозов.
1. Структура, как синоним состава (видовая, конституционная). В этом смысле говорят о видовой, популяционной, биоморфологической (состав жизненных форм) и других структурах ценоза, имея ввиду лишь одну сторону ценоза - состав в широком смысле. В каждом случае проводится качественный и количественный анализ состава.
2. Структура, как синоним строения (пространственная, или морфоструктура). В любом фитоценозе растения характеризуются определённой приуроченностью к экологическим нишам и занимают определённое пространство. Это относится и к остальным компонентам биогеоценоза. Между частями пространственного расчленения (ярусы, синузии, микрогруппировки и др.) можно достаточно легко и точно провести границы, можно нанести их на план, вычислить площадь, а затем, например, рассчитать ресурсы полезных растений или кормовые ресурсы животных. Только на основе данных по морфоструктуре можно объективно определить точки постановки тех или иных экспериментов. При описании и диагностики сообществ всегда проводится изучение пространственной неоднородности ценозов.
3. Структура, как синоним совокупностей связей между элементами (функциональная). В основе понимания структуры в таком смысле лежит изучение взаимоотношений между видами, в первую очередь изучение прямых связей - биотический коннекс. Это изучение цепей и циклов питания, обеспечивающих круговорот веществ и раскрывающих механизм связей трофических (между животными и растениями) или топических (между растениями - конкуренция за питательные вещества в почве, за свет в надземной сфере, взаимопомощь).
Все три аспекта структуры биологических систем тесно взаимосвязаны на ценотическом уровне: видовой состав, конфигурация и размещение структурных элементов в пространстве являются условием для их функционирования, то есть жизнедеятельности и продуцирования растительной массы, а последнее, в свою очередь, в значительной степени определяет морфологию ценозов. И все указанные аспекты отражает условия среды, в которых формируется биогеоценоз.
Фитоценоз состоит из ряда структурных элементов. Различают горизонтальную и вертикальную структуру фитоценоза. Вертикальная структура представлена ярусами, выделяемыми по визуально определяемым горизонтам концентрации фитомассы. Ярусы состоят из «разновысотных» растений. Примерами ярусов являются 1-й древесный ярус, 2-й древесный ярус, напочвенный покров, мохово-лишайниковый ярус, ярус подлеска и др. Число ярусов может различаться. Эволюция фитоценозов идёт в направлении увеличения числа ярусов, так как это ведёт к ослаблению конкуренции между видами. Поэтому в более древних лесах умеренного пояса Северной Америки число ярусов (8-12) больше, чем в аналогичных более молодых лесах Евразии (4-8).
Горизонтальная структура фитоценоза формируется благодаря наличию пологов деревьев (под которыми формируется среда, несколько отличная от среды в межпологовом пространстве), неоднородностям рельефа (которые обуславливают изменение уровня грунтовых вод, различную экспозицию), видовым особенностям некоторых растений (размножающихся вегетативно и образующих моновидовые «пятна», изменение среды одним видов и реагирование на это другими видами, аллелопатические воздействия на окружающие растения), деятельности животных (например, формирование пятен рудеральной растительности на пороях грызунов).
Закономерно повторяющиеся пятна (мозаики) в фитоценозе, различающиеся составом видов или их количественным соотношением, называются микрогруппировками , а такой фитоценоз - мозаичным.
Неоднородность может также носить случайный характер. В этом случае она называется пестротностью .
Фитоценозы характеризуются постоянством видового состава, условиями обитания, но там все равно происходят непрерывные изменения. Свойство изменятся называется динамичностью .
Динамические процессы бывают обратимые и необратимые.
1. Суточные – связаны с суточной ритмикой жизнедеятельности растений, образующих фитоценоз; выражаются в изменениях активности транспирации, дыхания, фотосинтеза, в суточных движениях цветков и листьев, в ритме открывания и закрывания цветков. Определяются особенностями фитоклимата, создаваемого растительным сообществом.
2. Сезонные – определяются особенностями ритма развития видов, образующих фитоценоз. Эти изменения позволяют существовать совместно большему числу видов растений, чем в том случае, если бы они развивались одновременно. Н-р, весной – ранние эфемероиды, летом – позднелетние травы, кустарники, деревья.
3. Флуктуации - это разногодичные изменения, связанные с неодинаковыми условиями существования растений в разные годы. Состав не изменяется, может меняться численность и возрастной состав популяции.
(сукцессии, эволюция сообществ, нарушения сообществ).
Сукцессии - это постепенные изменения фитоценозов необратимые и направленные, вызванные внутренними или внешними причинами, по отношению к фитоценозам, причинам. Выделяются первичные и вторичные сукцессии. Первичные сукцессии начинаются на безжизненных субстратах (скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках), вторичные же начинаются на субстратах, на которых растительность была, но нарушена (восстановление после лесного пожара).
При классификации фитоценозов сходные сообщества объединяют в группы - классификационные единицы.
Низшая единица классификации - ассоциация (совокупность однородных фитоценозов, имеющих более или менее одинаковый внешний облик, сходный флористический состав и одни и те же доминирующие виды по ярусам). Названия ассоциаций даются перечислением русских названий доминирующих растений каждого яруса фитоценоза начиная с самого верхнего яруса (сосна обыкновенная + ель европейская - брусника + черника - мох плеуроциум) или латинских родовых и видовых названий доминантов (Pinus sylvestris + Picea abies - Vaccinium vitis-idaea + Vaccinium myrtillus - Pleurozium schreberi) с прибавлением к основе суффиксов лат. -etum , -osum, -estosum: Piceetum oxalidosum (от Picea и Oxalis) - ельник кисличный.
Формация - это совокупность ассоциаций, у которых в верхнем ярусе доминирует один и тот же вид растения (например, сосняки, дубравы и пр.)
Ординацией называют построение рядов фитоценозов по постепенному изменению какого-либо фактора окружающей среды в определённом направлении. Так, можно провести ординацию по фактору увлажнения почвы. В этом случае получится ряд сообществ, где каждое займет соответствующее место в зависимости от условий увлажнения, в которых оно развивается, причём крайнее из них будет соответствовать наиболее влажным почвам, а противоположное - наиболее сухим.
