Медицинский портал - Беременность. Выделения. Климакс. Месячные

ЧЕЛЯБИНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ МЕДИЦИНСКАЯ АКАДЕМИЯ

КАФЕДРА ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

Лекция

Нервная система. Спинной мозг. Спинальный ганглий.

1.Общая характеристика нервной системы и ее подразделение.

2.Анатомическое строение спинного мозга.

3.Характеристика серого вещества спинного мозга.

4.Характеристика белого вещества спинного мозга.

5.Ядра спинного мозга и их значение.

6.Проводящие пути: понятие, разновидности, расположение, значение.

7.Характеристика спинального ганглия.

8.Понятие о рефлекторной дуге соматической нервной системы.

Список слайдов

1.Спинной мозг. План строения. 472

2.Серое вещество на различных уровнях спинного мозга. 490.

3.Спинной мозг. Передние рога. 475.

4.Спитнной мозг. Задние рога. 468.

5.Спинной мозг.Эпендимная глия.

6.Двигательное ядро переднего рога. 795.

7.Белое вещество спинного мозга. 470.

8.Спинальный ганглий 476.

9.Спинальный ганглий (схема). 799.

10.Спинальный ганглий. Нейроциты. Глия. 467.

11.Спинальный ганглий при импрегнации серебром. 466.

12.Схема рефлекторной дуги соматической нервной системы. 473.

13.Нерные клетки спинного мозга. 458.

14.Проводящие пути спинного мозга (схема) 471.

Нервную систему человека принято с анатомической точки зрения подразделять на центральную и периферическую нервную систему. К центральной нервной системе относятся головной и спинной мозг, а к периферической нервной системе относятся все периферически расположенные органы нервной системы, в том числе нервные окончания, периферические нервы, нервные узлы и нервные сплетения.

С физиологической (функциональной) точки зрения нервную систему подразделяют на цереброспинальную (соматическую), иннервирующую скелетную мускулатуру, и вегетативную нервную систему, иннервирующую внутренние органы, железы и сосуды.

К соматической нервной системе относятся головной и спинной мозг, а также часть проводников, связанных с функцией движения. Вегетативная нервная система представлена некоторыми отделами, находящимися в головном и спинном мозге, а также вегетативными ганглиями, нервными проводниками и концевыми аппаратами.

Спинномозговые узлы (спинальные ганглии)

Межпозвоночные ганглии лежат в межпозвоночных отверстиях. Они окружены толстой соединительнотканной оболочкой, от которой внутрь органа отходят многочисленные прослойки соединительной ткани, окружающие тело каждого нейрона. Соединительнотканная основа узла богата васкуляризирована. Нейроны лежат гнездами, плотно прилегая друг к другу. Гнезда клеток располагаются в основном по периферии спинномозгового узла. Число нейронов в одном узле у собаки, например, в среднем достигает 18 тысяч.

Нейроны в составе спинномозгового узла являются ложными униполярами. У низших позвоночных животных, например у рыб, эти клетки являются биполярными. У человека в онтогенезе (на 3-4 месяце утробной жизни) нейроны узла также являются биполярными с эксцентрически лежащим ядром. Затем происходит сближение отростков и вытягивание части тела, в результате чего дефинитивные нейроны приобретают один отросток, отходящий от тела и Т-образно делящийся. Дендрит идет на периферию и заканчивается рецептором. Аксон направляется к спинному мозгу. В процессе онтогенеза взаимоотношения между телами нейрона и отростком значительно усложняются. В ганглиях взрослого организма отростки нейронов спиралевидно извиваются, а затем делают несколько закручиваний вокруг тела. Степень развития этих структур в различных межпозвоночных узлах неодинакова. Наибольшая сложность в закручивании отростков вокруг нейронов наблюдается в узлах шейного отдела (у человека до 13 завитков), так как шейные узлы связаны с иннервацией верхних конечностей. Организация этих узлов является более сложной, чем пояснично-крестцовых узлов и особенно грудных.

В нейроплазме ложных униполяров высших позвоночных и человека сильно развита эндоплазматическая сеть, состоящая из параллельных канальцев. Митохондрии лежат по всей цитоплазме, расположение гребней в них поперечное. В цитоплазме много протонейрофибрилл, лизосом, а также пигментных и полисахаридных гранул.

Тела ложных униполяров окружаются клетками олигодендроглиии. Плазмолеммы клеток глии и нейронов тесно соприкасаются. Число глиоцитов вокруг одного нейрона может достигать 12. Они выполняют трофическую функцию, а также участвуют в регуляции обмена веществ.

Центральные отделы узла состоят из пучков мякотных нервных волокон, которые представляют собой Т-образные разветвления отростков ложных униполяров. Задний корешок, таким образом, образован этими отростками. Проксимальная часть корешка представлена аксонами, вступающими в спинной мозг, а дистальная часть заднего корешка соединяется с передним корешком и образуется смешанный спинномозговой нерв.

Развитие межпозвоночных ганглиев осуществляется за счет ганглиозной пластинки, формирующейся в процессе замыкания нервной трубки.Формирование ганглиозной пластинки идет за счет переходной области, лежащей между медиальными участками нервной пластинки и кожной эктодермой. Этот участок состоит из более низких клеток с мягкими и редкими желточными включениями.

При замыкании нервного желобка в трубку и срастании его краев материал нервных валиков оказывается зажатым между нервной трубкой и смыкающейся над ней кожной эктодермой. Клетки нервных валиков перераспределяются в один слой, образуя ганглиозную пластинку, обладающую очень широкими потенциями развития.

Сначала материал пластинки однороден и состоит из ганглиобластов, которые затем дифференцируются на нейробласты и глиобласты. На нейробластах происходит образование на противоположных концах двух отростков- аксона и дендрита. В большинстве чувствительных ганглиев в силу неравномерного роста клеток происходит сближение мест отхождения обоих отростков и вытягивание части клеточного тела, что приводит к возникновению псевдоуниполярной формы клеток. У низших позвоночных во всех ганглиях, а у высших- в ганглиях 8 пары черепно-мозговых нервов биполярная форма нейронов сохраняется прижизненно. Показана асинхронность дифференцировки нейронов не только в ганглиях, относящихся к разным сегментам туловища, но и в одном и том же ганглии.

Функциональное значение межпозвоночных ганглиев очень велико, так как в них сконцентрирована основная масса чувствительных нейронов, снабжающих рецепторами как кожу, так и внутренние органы.

Спинной мозг

Спинной мозг лежит в позвоночном канале, имеет форму цилиндрического шнура длиной 42-45 см. У взрослого человека спинной мозг тянется от верхнего края 1 шейного до верхнего края 2 поясничного позвонка, а у трехмесячного эмбриона он доходит до 5 поясничного позвонка. От конца спинного мозга тянется концевая нить, образованная оболочками мозга, которая прикрепляется к копчиковым позвонкам. Для спинного мозга характерно сегментарное строение. Спинной мозг разделен на 31 сегмент: шейных- 8, грудных- 12, поясничных- 5, крестцовых- 5, копчиковых- 1. Сегмент спинного мозга является своеобразной структурно-функциональной единицей. На уровне одного сегмента могут реализовываться некоторые рефлекторные дуги.

Спинной мозг состоит из двух симметричных половин, соединенных друг с другом узкой перемычкой. В центре спинного мозга проходитцентральный канал , являющийся остатком полости нервной трубки. Центральный канал выстлан эпендимной глией, отростки которой связаны и доходят до поверхности мозга, где образуют пограничную глиальную мембрану. Центральный канал расширяется к верху в полость 4 желудочка. Просвет канала у взрослого челоека облитерируется. Спереди обе половины разделены передней срединной шелью, а сзади задней перегородкой. С поверхности спинной мозг покрыт несколькими мозговыми оболочками. Мягкая мозговая оболочка плотно сращена с поверхностью спинного мозга и содержит многочисленные кровеносные сосуды и нервы. Твердая мозговая оболочка образует плотное влагалище или футляр для спинного мозга и корешков. Паутинная оболочка располагается между твердой и мягкой мозговыми оболочками. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества. Серое вещество спинного мозга имеет вид бабочки или Н. Серое вещество образует выступы или рога. Различают передние и задние рога. Передние рога являются широкими, толстыми и короткими, а задние рога, напротив, тонкие, узкие и длинные. Передние и задние рога тянутся на всем протяжении спинного мозга. На уровне последнего шейного, всех грудных и первого поясничного сегментов тянутся боковые рога. Количественное соотношение серого и белого вещества на разных уровнях спинного мозга неодинаково. Нижние сегменты содержат больше серого вещества, чем белого. В средних, и особенно в верхних грудных сегментах количество белого вещества преобладает над серым. В шейном утолщении количество серого вещества значительно нарастает, но увеличивается и масса белого вещества. Наконец, в верхних шейных сегментах серое вещество уменьшается в своем объеме. Часть серого вещества перед центральным каналом называется передней серой спайкой, а серое вещество за центральным каналом образует заднюю серую спайку (комиссуру). Рога серого вещества разделяют белое вещество на отдельные участки- столбы или канатики. Различают передние, боковые и задние канатики или столбы. Задние канатики отграничены задней перегородкой и задними рогами. Передние канатики ограничены передней срединной щелью и передними рогами. Боковые рога отграничены передними и задними рогами.

Строма серого вещества спинного мозга образована коротколучистой (плазматической) астроцитной глией. На поперечных срезах серого вещества можно выделить следующие нерезко отграниченные отделы: задние рога, промежуточная зона и передние рога. Серое вещество состоит из многочисленных мультиполярных нервных клеток и преимущественно безмякотных нервных волокон. Среди нейронов спинного мозга выделяют корешковые, внутренние и пучковые клетки.Корешковые клетки - это клетки, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга и образуют передние корешки. В составе передних корешков аксоны двигательных клеток спинного мозга доходят до скелетных мышечных волокон, где заканчиваются нейромышечными синапсами. Внутренние нейроны - это клетки, аксоны которых не выходят за пределы серого вещества спинного мозга. Пучковые нейроны- это клетки аксоны которых выходят в белое вещество и образуют проводящие пути (пучки). В задних рогах условно различают несколько зон: краевую зону Лиссауэра, губчатую зону и желатинозное вещество. Краевая зона Лиссауэра- это место вхождения аксонов нервных клеток спинномозговых узлов из белого вещества в серое вещество задних рогов. Губчатое вещество содержит многочисленные мелкие пучковые клетки и клетки глии. Желатинозное вещество характеризуется содержанием большого количества глиальных клеток и немногочисленных пучковых клеток.

Большинство нервных клеток в сером веществе расположены диффузно и служат для внутренних связей спинного мозга. Часть из них группируется и образует ядра спинного мозга. В задних рогах спинного мозга лежат 2 ядра: собственное ядро заднего рога и грудное ядро. Собственное ядро заднего рога состоит из пучковых нервных клеток и лежит в центре заднего рога. Аксоны этих клеток через переднюю серую спайку переходят на противоположную сторону и входят в боковой канатик, где приобретают восходящее направление, образуя передний спинномозжечковый проводящий путь и спиноталамический проводящий путь. Грудное ядро (ядро Кларка, дорзальное ядро ) лежит у основания заднего рога и образовано также пучковыми клетками. Это ядро расположено по всей длине спинного мозга, но наибольшего развития достигает в средних шейных и поясничных отделах. Аксоны нейронов этого ядра выходят в боковой канатик своей стороны и образуют задний спинномозжечковый проводящий путь. Нейроны ядра Кларка получают информацию от рецепторов мышц, сухожилий и суставов и передают ее в мозжечок по заднему спинномозжечковому проводящему пути. В последние годы установлено, что нейроны заднего рога секретируют особые белки опиоидного типа- энкефалины (метэнкефалин и нейротензин), ингибирующие болевые эффекты путем контроля за поступающей в него сенсорной информацией (кожной, частично висцеральной и проприоцептивной)

В промежуточной зоне также располагается 2 ядра: медиальное и латеральное . Медиальное ядро промежуточной зоны построено из пучковых клеток, аксоны которых принимают участие в образовании переднего спиномозжечкового проводящего пути. Латеральное ядро промежуточной зоны располагается в боковых рогах спинного мозга и построено из корешковых клеток, аксоны которых выходят за пределы спинного мозга в составе передних корешков. Это ядро относится к симпатической вегетативной нервной системе.

В передних рогах спинного мозга располагаются 5 ядер, состоящих из крупных нейронов: 2 медиальных, 2 латеральных и 1 центральное ядро. Аксоны этих нейронов направляются в составе передних корешков на периферию и заканчиваются моторными окончаниями в скелетной мускулатуре. Центральное ядро переднего рога называется собственным ядром переднего рога и состоит из мелких клеток. Это ядро служит для обеспечения внутренних связей в самом переднем роге. Медиальные ядра тянутся на протяжении всего спинного мозга и иннервируют короткие и длинные мышцы туловища. Латеральные ядра иннервируют мышцы конечностей и находятся в области шейного и поясничного утолщений.

Белое вещество лишено нервных клеток и состоит только из миелиновых нервных волокон, лежащих продольно. От серого вещества в белое вещество вдаются радиально расположенные тонкие прослойки, образованные глией. Строма белого вещества спинного мозга представлена длиннолучистой астроцитной глией.

Нервный аппарат спинного мозга можно разделить на 2 вида: собственный или внутренний аппарат спинного мозга и аппарата двухсторонних связей спинного мозга с головным.

Собственный аппарат обеспечивает простейшие рефлексы. Эти рефлексы начинаются возбуждением чувствительной рецепторной точки на периферии и заключаются в переработке чувствительного импульса в двигательный, посылаемый на скелетную мышцу. Рефлекторные дуги собственного аппарата спинного мозга обычно состоят из 3-х нейронов: чувствительного, вставочного и двигательного. Аксоны чувствительных клеток спинального ганглия входят через краевую зону задних рогов, где разделяются на 2 веточки: длинную восходящую и короткую нисходящую. Пройдя некоторое расстояние (несколько сегментов), каждая веточка дает многочисленные боковые коллатерали, которые направляются в серое вещество спинного мозга и заканчиваются на теле пучковых клеток. Отростки пучковых клеток собственного аппарата короткие и прослеживаются на протяжении 4-5 сегментов. Они расположены всегда в области белого вещества, непосредственно прилежащего к серому веществу. Таким образом, на протяжении всего спинного мозга серое вещество оказывается окруженным зоной белого вещества, содержащей короткие внутренние проводящие пути спинного мозга. Отростки пучковых клеток вновь возвращаются в серое вещество и заканчиваются на ядрах переднего рога. Третий нейрон собственного аппарата представлен двигательной клеткой передних рогов спинного мозга.

Длинные проводящие пути (аппарат двусторонних связей спинного мозга с головным) представляют собой пучки миелиновых нервных волокон, несущие различные виды чувствительности в головной мозг и эффекторные пути, идущие из головного мозга в спинной мозг, которые заканчиваются на двигательных ядрах передних рогов спинного мозга. Все проводящие пути делятся на восходящие и нисходящие.

Восходящие проводящие пути лежат в задних и боковых канатиках. В заднем канатике лежат 2 проводящих восходящих пути:пучок Голля (нежный) и пучок Бурдаха (клиновидный) . Эти пучки образуются аксонами чувствительных клеток спинального ганглия, которые вступают в спинной мозг и направляются в задние столбы, где поднимаются вверх и оканчиваются у ганглиозных клеток продолговатого мозга, образующих ядра Голля и Бурдаха. Нейроны этих ядер представляют собой вторые нейроны, отростки которых достигают зрительного бугра, где располагается третий нейрон, отростки которого направляются в кору головного мозга. Эти проводящие пути проводят тактильную чувствительность и мышечно-суставное чувство.

В боковых канатиках лежат несколько восходящих проводящих путей. Передний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Говерса) образован аксонами нервных клеток собственного ядра заднего рога, которые частично направляются в боковой канатик своей стороны, а в основном проходят через переднюю спайку в боковой канатик противоположной стороны. В боковом канатике этот проводящий путь лежит на передне-боковой поверхности. Он заканчивается в червячке мозжечка. Импульсы, идущие по этому пути, не достигают головного мозга, а переходят в мозжечок, откуда посылают импульсы, автоматически регулирующие движения, независимые от нашего сознания.

Задний спинно-мозжечковый проводящий путь (путь Флексига) образован аксонами нейронов ядра Кларка, которые направляются в боковой канатик своей стороны и оканчиваются в червячке мозжечка. Этот проводящий путь также несет с периферии в мозжечок раздражения, которые автоматически регулируют координацию движений как при стоянии, так и при ходьбе.

Спиноталамический проводящий путь образован аксонами нейронов собственного ядра заднего рога противоположной стороны и достигает зрительного бугра. Этот путь проводит болевую и температурную чувствительность. Из зрительного бугра импульсы доходят до коры головного мозга.

Нисходящие проводящие пути проходят в боковых и передних канатиках. Пирамидный проводящий путь лежит двумя пучками в переднем и боковом канатиках и образован аксонами гигантских пирамидных клеток (клеток Беца) коры больших полушарий. На разных уровнях спинного мозга волокона пирамидного пути вступают в серое вещество спинного мозга и образуют синапсы с нейронами двигательных клеток передних рогов. Этот путь произвольных движений.

Кроме того имеются многочисленные более мелкие нисходящие проводящие пути, образованные аксонами нейронов ядер ствола мозга К ним относятся пути начинающиеся в красном ядре, зрительном бугре, вестибулярном ядре, бульбарной части. В совокупности все эти проводящие пути получили название экстрапирамидные пути. Волокна этих проводящих путей также на разных уровнях спинного мозга входят в серое вещество и образуют синапсы с нейронами передних рогов.

Таким образом рефлекторная дуга соматической нервной системы представлена тремя нейронами: чувствительным, вставочным и двигательным. Чувствительный нейрон представлен чувствительной клеткой спинального ганглия, которая своим рецептором воспринимает на периферии раздражение. По аксону чувствительной клетки импульс направляется в серое вещество, где образует синапс с дендритом или телом вставочной нервной клетки, по аксону которой импульс передается в передние рога спинного мозга. В передних рогах импульс передается на дендрит или тело двигательной клетки, а затем по ее аксону направляется к скелетной мышце и вызывает ее сокращение.

Регенерация нервных волокон центральной нервной системы происходит в крайне незначительной степени. Одним из причинных факторов этого является грубый соединительнотканный рубец, который вскоре образуется в области травмы и достигает больших размеров. Нервные волокна, подойдя к рубцу, либо частично прорастают в него и затем вскоре дегенерируют, либо поворачивают обратно и прорастают в мягкую мозговую оболочку, где растут хаотично или также дегенерируют.

В последние годы установлено, что в травмированной зоне развиваются также иммунные реакции, так как при поражении нервной ткани вырабатываются антитела на видоизмененные структуры. Образующиеся иммунные комплексы активируют тканевые и клеточные протеолитические и липолитические ферменты, которые действуют как на разрушенные структуры, так и на регенерирующую нервную ткань. В связи с этим, широкое применение при стимуляции регенерации спинного мозга получили иммунодепрессанты. Наконец, затруднение регенерации в центральной нервной системе обусловлено нарушениями гемоциркуляторного русла.

В настоящее время широко разрабатываются методы пластического замещения разрушенных участков головного и спинного мозга эмбриональной тканью. В частности, разрабатывается метод заполнения полостных образований травмированного спинного мозга эмбрионального тканью головного мозга культурой ткани. Так, японский ученый Y Shimizu (1983) получил положительный эффект восстановления локомоторных функций задних конечностей у собак после трансплантации в поврежденную зону спинного мозга культуры ткани головного мозга. Хорошие результаты получены при сближении культей спинного мозга после удаления участка спинного мозга и укорочения позвоночника. Этот метод уже сейчас используется в клинике.

В настоящее время установлено, что спинномозговая жидкость (при травме она является патологически измененной) оказывает отрицательное влияние на процессы регенерации. Спинномозговая жидкость способна растворять поврежденную или разрушенную ткань спинного мозга (и головного), что рассматривается как компенсаторно-приспособительная реакция, направленная на удаление поврежденных остатков нервной ткани.

У детей клетки глии спинного мозга интенсивно делятся, за счет чего число их увеличивается, достигая максимума к 15 годам. Все нервные клетки являются зрелыми, но меньших размеров и не содержат пигментные включения. Миелинизация нервных волокон интенсивно идет во внутриутробном периоде, но окончательно заканчивается к 2 годам. Причем, афферентные волокна миелинизируются быстрее. Среди эфферентных нервных волокон позже всего миелинизируются волокна пирамидных путей.

(при участии ряда других тканей) формирует нервную систему, обеспечивающую регуляцию всех жизненных процессов в организме и его взаимодействие с внешней средой.

Анатомически нервную систему делят на центральную и периферическую. К центральной относят головной и спинной мозг, периферическая объединяет нервные узлы, нервы и нервные окончания.

Нервная система развивается из нервной трубки и ганглиозной пластинки . Из краниальной части нервной трубки дифференцируются головной мозг и органы чувств. Из туловищного отдела нервной трубки - спинной мозг, из ганглиозной пластинки формируются спинномозговые и вегетативные узлы и хромаффинная ткань организма.

Нервные узлы (ганглии)

Нервные узлы, или ганглии, это скопления нейронов вне центральной нервной системы. Выделяют чувствительные и вегетативные нервные узлы.

Чувствительные нервные узлы лежат по ходу задних корешков спинного мозга и по ходу черепно-мозговых нервов. Афферентные нейроны в спиральном и вестибулярном ганглии являются биполярными , в остальных чувствительных ганглиях - псевдоуниполярными .

Спинномозговой узел (спинальный ганглий)

Спинномозговой узел имеет веретеновидную форму, окружен капсулой из плотной соединительной ткани. От капсулы в паренхиму узла проникают тонкие прослойки соединительной ткани, в которой расположены кровеносные сосуды.

Нейроны спинномозгового узла характеризуются крупным сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Клетки располагаются группами, преимущественно по периферии органа. Центр спинномозгового узла состоит главным образом из отростков нейронов и тонких прослоек эндоневрия, несущих сосуды. Дендриты нервных клеток идут в составе чувствительной части смешанных спинномозговых нервов на периферию и заканчиваются там рецепторами. Аксоны в совокупности образуют задние корешки, несущие нервные импульсы в спинной мозг или продолговатый мозг.

В спинномозговых узлах высших позвоночных животных и человека биполярные нейроны в процессе созревания становятся псевдоуниполярными . От тела псевдоуниполярного нейрона отходит один отросток, который многократно обвивает клетку и часто образует клубок. Этот отросток разделяется Т-образно на афферентную (дендритную) и эфферентную (аксональную) ветви.

Дендриты и аксоны клеток в узле и за его пределами покрыты миелиновыми оболочками из нейролеммоцитов. Тело каждой нервной клетки в спинномозговом узле окружено слоем уплощенных клеток олигодендроглии, которые здесь называются мантийными глиоцитами , или глиоцитами ганглия, или же клетками-сателлитами. Они расположены вокруг тела нейрона и имеют мелкие округлые ядра. Снаружи глиальная оболочка нейрона покрыта тонковолокнистой соединительнотканной оболочкой. Клетки этой оболочки отличаются овальной формой ядер.

Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, вещество P.

Автономные (вегетативные) узлы

Вегетативные нервные узлы располагаются:

• вдоль позвоночника (паравертебральные ганглии);
• впереди от позвоночника (превертебральные ганглии);
• в стенке органов - сердца, бронхов, пищеварительного тракта, мочевого пузыря (интрамуральные ганглии);
• вблизи поверхности этих органов.

К вегетативным узлам подходят миелиновые преганглионарные волокна, содержащие отростки нейронов центральной нервной системы.

По функциональному признаку и локализации вегетативные нервные узлы разделяют на симпатические и парасимпатические .

Большинство внутренних органов имеет двойную вегетативную иннервацию, т.е. получает постганглионарные волокна от клеток, расположенных как в симпатических, так и в парасимпатических узлах. Реакции, опосредуемые их нейронами, часто имеют противоположную направленность (так, например, симпатическая стимуляция усиливает сердечную деятельность, а парасимпатическая ее тормозит).

Общий план строения вегетативных узлов сходен. Снаружи узел покрыт тонкой соединительнотканной капсулой. Вегетативные узлы содержат мультиполярные нейроны, которые характеризуются неправильной формой, эксцентрично расположенным ядром. Часто встречаются многоядерные и полиплоидные нейроны.

Каждый нейрон и его отростки окружены оболочкой из глиальных клеток-сателлитов - мантийных глиоцитов. Наружная поверхность глиальной оболочки покрыта базальной мембраной, кнаружи от которой расположена тонкая соединительнотканная оболочка.

Интрамуральные нервные узлы внутренних органов и связанные с ними проводящие пути ввиду их высокой автономии, сложности организации и особенностей медиаторного обмена иногда выделяются в самостоятельный метасимпатический отдел вегетативной нервной системы.

В интрамуральных узлах русским гистологом Догелем А.С. описаны нейроны трех типов:

1. длинноаксонные эфферентные клетки I типа;
2. равноотросчатые афферентные клетки II типа;
3. ассоциативные клетки III типа.

Длинноаксонные эфферентные нейроны (клетки Догеля I типа ) - многочисленные и крупные нейроны с короткими дендритами и длинным аксоном, который направляется за пределы узла к рабочему органу, где образует двигательные или секреторные окончания.

Равноотросчатые афферентные нейроны (клетки Догеля II типа ) имеют длинные дендриты и аксон, уходящий за пределы данного узла в соседние. Эти клетки входят в качестве рецепторного звена в состав местных рефлекторных дуг, которые замыкаются без захода нервного импульса в ЦНС.

Ассоциативные нейроны (клетки Догеля III типа ) - это местные вставочные нейроны, соединяющие своими отростками несколько клеток I и II типа.

Нейроны вегетативных нервных ганглиев, как и спинномозговых узлов, имеют эктодермальное происхождение и развиваются из клеток нервного гребня.

Периферические нервы

Нервы, или нервные стволы, связывают нервные центры головного и спинного мозга с рецепторами и рабочими органами, или же с нервными узлами. Нервы образованы пучками нервных волокон, которые объединены соединительнотканными оболочками.

Большинство нервов - смешанные, т.е. включают афферентные и эфферентные нервные волокна.

Пучки нервных волокон содержат как миелиновые, так и безмиелиновые волокна. Диаметр волокон и соотношение между миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами в различных нервах неодинаковы.

На поперечном срезе нерва видны сечения осевых цилиндров нервных волокон и одевающие их глиальные оболочки. В некоторых нервах встречаются одиночные нервные клетки и мелкие ганглии.

Между нервными волокнами в составе нервного пучка располагаются тонкие прослойки рыхлой волокнистой - эндоневрий . В нем мало клеток, преобладают ретикулярные волокна, проходят мелкие кровеносные сосуды.

Отдельные пучки нервных волокон окружены периневрием . Периневрий состоит из чередующихся слоев плотно расположенных клеток и тонких коллагеновых волокон, ориентированных вдоль нерва.

Наружная оболочка нервного ствола - эпиневрий - представляет собой плотную волокнистую , богатую фибробластами, макрофагами и жировыми клетками. Содержит кровеносные и лимфатические сосуды, чувствительные нервные окончания.

Нервная система делится на:

центральную нервную систему (головной и спинной мозг);

периферическую нервную систему (периферические нервные узлы, черепно-мозговые, спинномозговые, вегетативные, хроматинная ткань, периферические нервные стволы и нервные окончания).

Нервная система делится на:

соматическую нервную систему , которая иннервирует скелетную мышечную ткань (осмысленные двигательные процессы);

вегетативную нервную систему , которая регулирует функцию внутренних органов, желез и сосудов (бессознательная регуляция). В ней выделяют симпатическую и парасимпатическую системы, которые регулируют висцеральные функции.

Таким образом, нервная система регулирует и координирует функции органов и систем в целом.

Нервная система закладывается на 3 неделе эмбриогенеза. Образуется нервная пластинка, она превращается в нервную трубку, в ней идет пролиферация стволовых вентрикулярных клеток. Быстро образуются 3 слоя:

внутренний эпендимный слой,

средний плащевой слой (из него потом формируется серое вещество),

краевая вуаль (наружный слой, из которого формируется белое вещество).

В краниальном отделе формируются мозговые пузыри, сначала 1, затем 3, потом 5. Из них формируются отделы головного мозга, из туловищного отдела-спинной мозг. При формировании нервной трубки из нее выселяются нервные клетки, которые располагаются над эктодермой и образуют нервный гребень, их которого один слой клеток располагается под эктодермой. Их этого слоя образуются пигментоциты эпидермиса-пигментные клетки эпидермиса. Другая часть клеток располагается ближе к нервной трубке и образует ганглиозную пластинку, их которой формируются периферические нервные узлы, спинномозговые, вегетативные узлы и хромаффинная ткань. В образовании черепно-мозговых ядер участвуют утолщения эктодермы краниального отдела.

Периферическая нервная система включает периферические нервные окончания, которые располагаются на периферии. На одном участке содержится 200-300 рецепторов.

Периферические нервы и стволы.

Периферические нервы всегда идут рядом с сосудами и образуют сосудисто-нервные пучки. Все периферические нервы смешанные, то есть содержат чувствительные и двигательные волокна. Преобладают миелиновые волокна, и имеется небольшое число безмиелиновых волокон.

Чувствительные нервные волокна содержат дендриты чувствительных нейронов, которые локализуются в спинномозговых ганглиях и начинаются они на периферии рецепторами (чувствительными нервными окончаниями).

Двигательные нервные волокна содержат аксоны двигательных нейронов, которые выходят из спинномозгового узла и заканчиваются нервно-мышечными синапсами на скелетных мышечных волокнах.

Вокруг каждого нервного волокна лежит тонкая пластинка рыхлой соединительной ткани-эндоневрий , который содержит кровеносные капилляры. Группа нервных волокон окружена более жесткой соединительно-тканной оболочкой, там практически нет сосудов, и называется она периневрий. Она выполняет роль футляра. Вокруг всего периферического нерва также располагается прослойка рыхлой соединительной ткани, которая содержит более крупные сосуды и называется эпиневрий.

Периферические нервы хорошо регенерируют. Скорость регенерации около 1-2 мм в сутки.

Спинальный ганглий

Расположены по ходу позвоночного столба. Покрыт соединительно-тканной капсулой. От нее внутрь идут перегородки. По ним внутрь спинального узла проникают сосуды. В средней части узла расположены нервные волокна. Преобладают миелиновые волокна.

В периферической части узла, как правило, группами располагаются псевдоуниполярные чувствительные нервные клетки. Они составляют 1 чувствительное звено соматической рефлекторной дуги. У них круглое тело, крупное ядро, широкая цитоплазма, хорошо развиты органеллы. Вокруг тела располагается слой глиальных клеток-мантийные глиоциты. Они постоянно поддерживают жизнедеятельность клеток. Вокруг них располагается тонкая соединительно-тканная оболочка, в которой содержатся кровеносные и лимфатические капилляры. Эта оболочка выполняет защитную и трофическую функции.

Дендрит идет в составе периферического нерва. На периферии образует чувствительное нервное волокно, где начинается рецептором. Другой нейритный отросток-аксон идет в направлении спинного мозга, образую задний корешок, который входит в спинной мозг и заканчивается в сером веществе спинного мозга. Если удалить узел. Пострадает чувствительность, если пересечь задний корешок-тот же результат.

Спинной мозг

Оболочки головного и спинного мозга . Головной и спинной мозг покрыты тремя оболочками: мягкой , непосредственно прилегающей к тканям мозга, паутинной и твердой , которая граничит с костной тканью черепа и позвоночника.

Мягкая мозговая оболочка непосредственно прилежит к ткани мозга и отграничена от нее краевой глиальной мембраной. В рыхлой волокнистой соединительной ткани оболочки имеются большое количество кровеносных сосудов, питающих мозг, многочисленные нервные волокна, концевые аппараты и одиночные нервные клетки.

Паутинная оболочка представлена тонким слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани. Между ней и мягкой мозговой оболочкой лежит сеть перекладин, состоящих из тонких пучков коллагеновых и тонких эластических волокон. Эта сеть связывает оболочки между собой. Между мягкой мозговой оболочкой, повторяющей рельеф ткани мозга, и паутинной, проходящей по возвышенным участкам, не заходя в углубления, располагается подпаутинное (субарахноидальное) пространство, пронизанное тонкими коллагеновыми и эластическими волокнами, связывающими оболочки между собой. Субарахноидальное пространство сообщается с желудочками мозга и содержит цереброспинальную жидкость.

Твердая мозговая оболочка образована плотной волокнистой соединительной тканью, содержащей много эластических волокон. В полости черепа она плотно сращена с надкостницей. В спинномозговом канале твердая мозговая оболочка отграничена от периоста позвонков эпидуралъным пространством, заполненным слоем рыхлой волокнистой соединительной ткани, что обеспечивает ей некоторую подвижность. Между твердой мозговой и паутинной оболочками располагается субдуральное пространство. В субдуральном пространстве содержится небольшое количество жидкости. Оболочки со стороны субдурального и субарахноидального пространства покрыты слоем плоских клеток глиальной природы.

В передней части спинного мозга располагается белое вещество, содержит нервные волокна, которые образуют проводящие пути спинного мозга. В средней части располагается серое вещество. Половинки спинного мозга спереди разделены срединной передней щелью, а сзади задней соединительно-тканной перегородкой.

В центре серого вещества расположен центральный канал спинного мозга. Он соединяется с желудочками головного мозга, выстлан эпендимой и заполнен спинномозговой жидкостью, которая постоянно циркулирует и образуется.

В сером веществе содержатся нервные клетки и их отростки (миелиновые и безмиелиновые нервные волокна) и глиальные клетки. Большая часть нервных клеток располагается диффузно в сером веществе. Они являются вставочными и могут быть ассоциативные, комиссуральные, проекционные. Часть нервных клеток группируется в скопления, сходные по происхождению, функции. Они обозначаются ядрами серого вещества. В задних рогах, промежуточной зоне, медиальных рогах нейроны этих ядер являются вставочными.

Нейроциты. Клетки, сходные по размерам, тонкому строению и функциональному значению, лежат в сером веществе группами, которые называются ядрами. Среди нейронов спинного мозга можно выделить следующие виды клеток: корешковые клетки (neurocytus radiculatus), нейриты которых покидают спинной мозг в составе его передних корешков, внутренние клетки (neurocytus interims), отростки которых заканчиваются синапсами в пределах серого вещества спинного мозга, и пучковые клетки (neurocytus funicularis), аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон, несущими нервные импульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или в соответствующие отделы головного мозга, образуя проводящие пути. Отдельные участки серого вещества спинного мозга значительно отличаются друг от друга по составу нейронов, нервных волокон и нейроглии.

Выделяют передние рога, задние рога, промежуточную зону, боковые рога.

В задних рогах выделяют губчатый слой. Он содержит большое количество мелких вставочных нейронов. Желатинозный слой (вещество) содержит глиальные клетки и небольшое число вставочных внутренних нейронов. В средней части задних рогов располагается собственное ядро заднего рога , которое содержит пучковые нейроны (мультиполярные). Пучковые нейроны это клетки, аксоны которых уходят в серое вещество противоположной половины, пронизывают его и поступают в боковые канатики белого вещества спинного мозга. Они образуют восходящие чувствительные пути. У основания заднего рога во внутренней части располагается дорсальное или грудное ядро (ядро Кларка) . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых уходят в белое вещество этой же половины спинного мозга.

В промежуточной зоне выделяют медиальное ядро . Содержит пучковые нейроны, аксоны которых также выходят в боковые канатики белого вещества это же половины спинного мозга и образуют восходящие пути, которые несут афферентную информацию от периферии к центру. Латеральное ядро содержит корешковые нейроны. Эти ядра являются спинномозговыми центрами вегетативных рефлекторных дуг, в основном симпатических. Аксоны этих клеток выходят из серого вещества спинного мозга и участвуют в образовании передних корешков спинного мозга.

В задних рогах и медиальной части промежуточной зоны располагаются вставочные нейроны, которые составляют второе вставочное звено соматической рефлекторной дуги.

Передние рога содержат крупные ядра, в которых располагаются крупные мультиполярные корешковые нейроны. Они образуют медиальные ядра , которые одинаково хорошо развиты на всем протяжении спинного мозга. Эти клетки и ядра иннервируют скелетную мышечную ткань туловища. Латеральные ядра лучше развиты в шейном и поясничном отделах. Они иннервируют мышцы конечностей. Аксоны двигательных нейронов выходят из передних рогов за пределы спинного мозга и образуют передние корешки спинного мозга. Они идут в составе смешанного периферического нерва и заканчивается нервно-мышечным синапсом на скелетном мышечном волокне. Двигательные нейроны передних рогов составляют третье эффекторное звено соматической рефлекторной дуги.

Собственный аппарат спинного мозга. В сером веществе, особенно в задних рогах и промежуточной зоне, диффузно располагается большое количество пучковых нейронов. Аксоны этих клеток выходят в белое вещество и тут же на границе с серым делятся на 2 отростка Т-образно. Один идет вверх. А другой вниз. Затем они обратно возвращаются в серое вещество в передние рога и заканчиваются на ядрах двигательного нейрона. Эти клетки образуют собственный аппарат спинного мозга. Они обеспечивают связь, способность к передаче информации в пределах смежных 4 сегментов спинного мозга. Это объясняет синхронную ответную реакцию группы мышц.

Белое вещество содержит в основном миелиновые нервные волокна. Они идут пучками и образуют проводящие пути спинного мозга. Они обеспечивают связь спинного мозга с отделами головного мозга. Пучки разделяются глиальными перегородками. При этом различают восходящие пути , которые несут афферентную информацию от спинного мозга к головному. Эти пути располагаются в задних канатиках белого вещества и периферических отделах боковых канатиков. Нисходящие проводящие пути это эффекторные пути, они несут информацию от головного мозга к периферии. Располагаются в передних канатиках белого вещества и во внутренней части боковых канатиков.

Регенерация.

Серое вещество очень плохо регенерирует. Белое вещество способно регенерировать, но этот процесс очень длительный. Если сохранено тело нервной клетки. То волокна регенерируют.

Кора больших полушарий

В ней осуществляется высший функциональный анализ раздражителей и синтез-то есть принятие осмысленных решений для осознанной двигательной реакции. В КГМ располагаются центральные (корковые) отделы анализаторов-производится окончательная дифференцировка раздражения. Основная функция КГМ - мышление.

Развивается из переднего мозгового пузыря. В его стенке пролиферируют вентрикулярные клетки, из которых дифференцируются глиобласты и нейробласты (первые 2 недели). Постепенно пролиферация нейробластов снижается. Из глиобластов образуется радиальная глия, отростки клеток которой пронизывают всю стенку нервной трубки. Нейробласты мигрируют по ходу этих отростков, постепенно дифференцируются в нейроны (16-20 неделя). Вначале закладываются крайние слои коры, а затем между ними образуются промежуточные слои. Развитие коры продолжается после рождения и завершается к 16-18 годам. В процессе развития образуется большое количество нервных клеток, особенно развиваются межнейронные синапсы. Что ведет к образованию рефлекторных дуг.

КГМ представлена пластинкой серого вещества толщиной 3-5мм, которая снаружи покрывает большие полушария. Она содержит ядра в виде полей. Четкой границы между полями нет, они переходят друг в друга. Серое вещество отличается высоким содержанием нервных клеток. До 17-20млрд. Они все мультиполярные, разного размера, по форме преобладают пирамидные и звездчатые нервные клетки . Особенности распределения нервных клеток в мозге обозначаются термином архитектоника. Для КГМ характерна послойная организация, где классически выделяют 6 слоев, между которыми нет четкой границы. Снаружи к КГМ прилежит мягкая мозговая оболочка, которая содержит пиальные сосуды, которые под прямым углом внедряются в КГМ.

Молекулярный слой -сравнительно широкий слой. Содержит небольшое количество веретеновидных нейронов, которые располагаются горизонтально. Основной объем этого слоя составляют отростки (слабо миелинизированные), которые поступают из белого вещества, в основном из коры этого же или других участков коры мозга обоих полушарий. Большая часть располагается горизонтально, они образуют большое количество синапсов. Этот слой выполняет ассоциативную функцию этого участка с другими отделами этого полушария или другого полушария. В молекулярном слое заканчиваются возбуждающие волокна, несущие информацию от ретикулярной формации. Через этот слой возбуждающая неспецифическая импульсация передается на нижележащие слои.

Наружный зернистый слой сравнительно узкий. Характеризуется высокой частотой расположения нервных клеток, преобладают мелкие пирамидные нейроны. Дендриты этих клеток уходят в молекулярный слой, а аксоны в КГМ этого же полушария. Клетки обеспечивают связь с другими участками коры этого же полушария.

Пирамидный слой -наиболее широкий слой. Содержит пирамидные нейроны-мелкие, средние (преимущественно), крупные, которые образуют 3 подслоя. Дендриты этих клеток достигают молекулярного слоя, аксоны части клеток заканчиваются в других участках коры этого же полушария или противоположного полушария. Они образуют ассоциативные нервные пути . Выполняют ассоциативные функции. Часть нервных клеток-аксоны крупных пирамидных нейронов уходят в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих проекционных двигательных путей. Этот слой выполняет наиболее мощные ассоциативные функции.

Внутренний зернистый слой - узкий, содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны. Их дендриты достигают молекулярного слоя, аксоны заканчиваются в коре мозга этого же полушария или противоположного полушария. При этом часть отростков идет горизонтально в пределах 4 слоя. Выполняет ассоциативные функции.

Ганглиозный слой довольно широкий, содержит крупные и средние пирамидные нейроны. В нем располагаются гигантские нейроны (клетки Беца). Дендриты уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя. Аксоны уходят в белое вещество и образуют нисходящие двигательные пути .

П олиморфный слой - уже, чем ганглиозный. Содержит клетки разнообразные по форме, но преобладают веретеновидные нейроны. Их дендриты также уходят в вышележащие слои, достигают молекулярного слоя, а аксоны поступают в белое вещество и участвуют в образовании нисходящих нервных двигательных путей.

1-4 слои являются ассоциативными. 5-6 слои являются проекционными.

К коре прилежит белое вещество. Оно содержит миелиновые нервные волокна. Ассоциативные волокна обеспечивают связь внутри одного полушария, комиссуральные-между разными полушариями, проекционные-между отделами разного уровня.

В чувствительных отделах коры (90%) содержатся хорошо развитые 2, 4 слои-наружный и внутренний зернистые слои. Такая кора относится к гранулярному типу коры.

В двигательной коре хорошо развиты проекционные слои, особенно 5. Это агранулярный тип коры.

Для КГМ характерна модульная организация . В коре выделяют вертикальные модули, которые занимают всю толщину коры. В таком модуле в средней части располагается пирамидный нейрон, дендрит которого достигает молекулярного слоя. Также имеется большое количество мелких вставочных нейронов, отростки которых заканчиваются на пирамидном нейроне. Часть из них возбуждающие по функции, а большая часть-тормозные. В этот модуль из других участков коры входит кортико-кортикальное волокно, которое пронизывает всю толщину коры, по ходу отдает отростки-коллатерали на вставочные нейроны и небольшая часть-на пирамидный нейрон и достигает молекулярного слоя. Также в модуль входят 1-2 таламокортикальных волокна. Они достигают 3-4 слоя коры, разветвляются и образуют синапсы с вставочными нейронами и пирамидным нейроном. По этим нервным волокнам поступает афферентная возбуждающая информация, которая через вставочные нейроны, которые регулируют проведение информации, или напрямую поступает на пирамидный нейрон. Она обрабатывается, образуется эффекторный импульс в начальном отделе аксона пирамидного нейрона, который отводится от тела клетки по аксону. Этот аксон в составы нервного кортикоспинального волокна поступает в другой модуль. И так от модуля к модулю информация передается из чувствительных отделов в двигательную кору. Причем информация идет как горизонтально, так и вертикально.

КГМ отличается высокой плотностью сосудисто-капиллярной сети и нервные клетки располагаются в ячейке из 3-5 капилляров. Нервные клетки высоко чувствительны к гипоксии. С возрастом происходит ухудшение кровоснабжения и гибель части нервных клеток и атрофия вещества мозга.

Нервные клетки коры головного мозга способны регенерировать при сохранении тела нейрона. При этом восстанавливаются поврежденные отростки и образуются синапсы, за счет этого восстанавливают нервные цепи и рефлекторные дуги.

Мозжечок.

Центральный орган равновесия и координации движений.

Серое вещество представлено корой мозжечка и подкорковыми ядрами. Оно содержит миелиновые нервные волокна-восходящие и нисходящие-тормозные по функции. Мозжечок содержит большое число мелких извилин. В центре средней части извилины располагается белое вещество в виде полоски, а по периферии-серое вещество (кора). К коре прилежит мягкая мозговая оболочка.

В коре выделяют наружный молекулярный слой, средний Ганглиозный=грушевидный слой и внутренний зернистый слой. Наиболее важным является средний ганглиозный слой. Он содержит крупные грушевидные клетки, у которых округлое ядро, хорошо развиты органеллы. От верхушки отходит 2-3 дендрита. Которые поступают в молекулярный слой и сильно разветвляются. От основания нейрона отходит один аксон. Который пронизывает зернистый слой и уходит в белое вещество. Аксоны этих клеток дают начало нисходящим тормозным путям.

Молекулярный слой широкий, содержит небольшое количество вставочных нейронов--это звездчатые и корзинчатые клетки и большое число нервных отростков. Звездчатые нейроны располагаются в верхней части молекулярного слоя, это мелкие нейроны, имеют несколько дендритов и аксон, которые образуют синапсы с дендритами грушевидных клеток. Корзинчатые нейроны располагаются в нижней части молекулярного слоя, имеют несколько дендритов и длинный аксон, который идет над телами грушевидных нейронов как правило поперек извилин, отдает к ним мелкие веточки, образует сплетение вокруг тел-корзинку. И синапсы с телами этих клеток. Звездчатые и корзинчатые нейроны--это вставочные тормозные нейроны.

В зернистом слое плотно располагаются клетки-зерна . У них мелкое округлое тело, короткие разветвленные дендриты и длинный аксон, которые поступают в молекулярный слой и делятся на несколько веточек. Одни из них соединяются с дендритами звездчатых клеток, другие-с дендритами корзинчатых клеток, а третьи-с дендритами грушевидных нейронов. В зернистом слое (особенно в верхней части) располагаются звездчатые клетки Гольджи-это вставочные тормозные нейроны. Аксон этих клеток образует дендриты с дендритами клеток-зерен. Дендриты этих клеток образуют синапсы с аксоном клеток-зерен. Эти клетки могут ограничивать вплоть до полного прекращения проведение нервного импульса через отростки клеток-зерен.

Из белого вещества в кору мозжечка поступают 2 вида нервных волокон, которые несут афферентную информацию. Преобладают моховидные нервные волокна. Они проникают в зернистый слой и образуют синапсы с дендритами клеток-зерен и передают этим клеткам возбуждающие нервные импульсы, которые по аксонам клеток-зерен поступают на дендриты грушевидных нейронов. Эти импульсы могут частично или полностью ограничиваться тормозными нейронами. Лазящие (лиановидные ) нервные волокна из белого вещества пронизывают всю кору. Поступают в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами грушевидных нейронов. Они передают возбуждающую афферентную импульсацию сразу на грушевидные нейроны. Этих волокон мало.

Возбуждающая афферентная импульсация вызывает возбуждение грушевидных нейронов, эта информация обрабатывается и в грушевидном нейроне образуется новый импульс, тормозной по характеру, который отводится от тела нейрона по аксонам, то есть по нисходящим тормозным путям на двигательные ядра ствола мозга.

ЛЕКЦИЯ 7: Нервные ткани.

1. Источники развития нервных тканей.

2. Классификация нервных тканей.

3. Морфофункциональная характеристика нейроцитов.

4. Классификация, морфофункциональная характеристика глиоцитов.

5. Возрастные изменения, регенерация нервных тканей.

Частная гистология .

1. Спинномозговые узлы имеет веретеновидную форму и покрыт капсулой из плотной волокнистой соед.ткани. По его периферии находятся плотные скопления тел псевдоуниполярных нейронов, а центральная часть занята их отростками и расположенными между ними тонкими прослойками эгдоневрия, несущими сосуды.

Псевдоуниполярные нейроны характеризуются сферическим телом и светлым ядром с хорошо заметным ядрышком. Выделяю крупные и мелкие клетки , которые вероятно различаются видами проводимых импульсов. Цитоплазма нейронов содержит многочисленные митохондрии, цистерны грЭПС, элементы комплекса Гольджи, лизосомы. Нейроны спинномозговых узлов содержат такие нейромедиаторы, как ацетилхолин, глутаминовая кислота, самостатин, холецистокинин, гастрин.
2. Спинной мозг распологаются в позвоночном канале и имеет вид округлого тяжа, расширенного в шейном и поясничном отделах и пронизанного центральным каналом. Он состоит из двух симметричных половин, разделенных спереди срединной щелью, сзади- срединной бороздой, и характеризуется сегментарным строением.

Серое вещество на поперечном разрезе имеет вид бабочки и включает парные передние, задние и боковые рога. Рога серого в-ва обеих симметричных частей спинного мозга связаны друг с другом в области центральной серой комиссуры (спайки). В сером в-ве находятся тела, дендриты и частично аксонытнейронов, а также глиальные клетки. Между телами нейронов находится нейропиль-сеть, образованная нервными волокнами и отростками глиальных клеток

Белое вещество спинного мозга окружает серое и разделяется передними и задними корешками на симметричные дорсальные, латеральные и вентральные канатики. Оно состоит из продольно идущих нервных волокон, образующих нисходящие и восходящие проводящие пути.
3. Кора полушарий большого мозга представляет собой высший и наиболее сложно организованный нервный центр экранного типа , деятельность которого обеспечивает регуляцию разнообразных функции организма и сложные формы поведения.

Цитоархитектоника коры большого мозга . Мультиполярные нейроны коры весьма разнообразны по форме. Среди них можно выделить пирамидные, звездчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные нейроны. Пирамидные нейроны составляют основную и наиболее специфическую для коры большого мозга форму.Размеры их варьируют от 10 до 140 мкм. Они имеют вытянутое треугольное тело, вершина которого обращена к поверхности коры. Нейроны коры расположены нерезко отграниченными слоями. Каждый слой характеризуется преобладанием какого-либо одного вида клеток. В двигательной зоне коры различают 6 основных слоев: 1. Молекуулярный 2. Наружный зернистый 3. Пирамидных нейронов 4. Внутренний зернистый 5. Ганглионарный 6. Слой полиморфных клеток.

Модульная организация коры. В коре полушарий большого мозга описаны повторяющиеся блоки нейронов. Они имеют форму цилиндров или колонок, диаметром 200-300 мкм. проходящих вертикально через всю толщу коры. Колонка включает: 1. Афферентные пути 2. Система локальных связей- а) аксо-аксонные клетки б) клетки "канделябры" в) корзинчатые клетки г) клетки с двойным букетом дендритов е) клетки с аксонным пучком 3. Эфферентные пути

Гемато - энцефалический барьер включает: а) эндотелий кровеносных капилляров б) базальную мембрану в) периваскулярную пограничную глиальную мембрану
4. Мозжечок распологается над продолговатым мозгом и варолиевым мостом и представляет собой центр равновесия, поддержания мышечного тонуса, координации движений и контроля сложных и автоматически выполняемых двигательных актов. Он образован двумя полушариями с большим числом бороздок и извилин на поверхности и узкой средней частью и связан с другими частями мозга тремя парами ножек.

Коры мозжечка является нерным центром экранного типа и характеризуется высокой упорядоченностью расположения нейронов, нервных волокон и глиальных клеток. В ней различают три слоя: 1. молекулярный содержащий сравнительно небольшое количество мелких клеток. 2. ганглионарный образованный одним рядом тел крупных грушевидных клеток. 3. зернистый с большим количеством лотно лежащих клеток.
5. Органы чувств обеспечивают получение информации о состоянии и изменениях внешней среды и деятельности систем самого организма. Они образую периферические отделы анализаторов в состав которых входят также промежуточные отделы и центральные отделы.

Органы обоняния . Обонятельный анализатор представлен двумя системами- основной и вомероназальной каждая из них имеет три части: периферическую, промежуточную, и центральную. Основной орган обоняния являющийся периферической частью сенсорной системы, представлен ограниченным участком слизистой оболочки носаобонятельной областью, покрывающей у человека верхнюю и отчасти среднюю раковины носовой полости.ю а также верхнюю собой перегородки.

Строение. Основной орган обоняния периферическая часть обонятельного анализатора состоит из пласта многорядного эпителия высотой 90мкм, в котором различают обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживаюшие и базальные эпителиоциты. Вомероназальный орган состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строение сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния.Главное отличие состоит в том,что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички,способные к активному движению,а неподвижные микроворсиники.
6. Органы зрение глаз состоит из глазного яблоко,содержащего фоторецепторые (нейросенсорные) клетки и вспомогательного аппарата , к которому относятся веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.

Стенко глазного яблока образована тремя оболочками 1наружной фибразной (состоит из склеры и роговицы),2 средней сосудистой (включат собственной сосудистую оболочку,ресничное тело и радужку) и 3 внутренней -сетчатой,связанной с мозгом зрительным нервом.

1 Фибразная оболочка - норужная,состоит из склеры плотной непрозрачной оболочки,покрывающий задние 5/6-поверхности глазного яблока,роговицы-прозрачного переднего отдела,покрывающегопереднюю 1/6.

2 Сосудистая оболочка включает собственно сосудистую оболочку ресничное тело и радужку. Собственно сосудистая оболочка осуществляет питание сетчатки,она состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани с высоким содержанием пигментных клеток.В ее состав входят четыре пластинки. 1. надсосудистая - наружная,лежит на границе со склерой 2 сосудистоя - содержит артерии и вены обеспечивающие кровоснобжение хориокапиллярной пластинки 3. хориокапиллярная - уплощенная густая сеть капилляров неравномерного калибра 4. базельная - включает базальную мембрану капилляров.

б)расничная цилиарное тело - утолщенный передний участок сосудистой оболочки,имеющий вид мышечно-волокнистого кольца расположенного между зубчатой линией и корнем радушки.

3. Сетчатая оболочка -
7. Склера - образована плотной волокнистой соед.тканью состоящей из уплощенных пучков коллагеновых волокон.

Роговица -выпуклая кнаружи прозрачная пластинка, утолщающаяся от центра к периферии. включает пять слоев: передий и задний эпителий, строма, передний и задний пограничный

Радужка -самая передняя часть сосудистой оболочки разделяющая переднюю и заднюю камеры глаза. Основу образует рыхлая соед.ткань с большим количеством сосудов и клеток

Хрусталик -прозрачное двояковыпуклое тело, которое удерживается волокнами ресничного пояска.

Ресничное тело -утолщенный передний участок сосудистой оболочки, имеющий вид мышечно-волокнистого кольца, расположенного между зубчатой линии и корнем радужки.

Стекловидное тело -прозрачная желеобразная масса, которую некоторые авторы рассматривают как особую соед.ткань.
8. Сетчатая оболочка - внутренняя светочувствительая оболочка глаза. Подразделяется на зрительную часть выстилающую изнутри заднюю, большую часть глазного яблока до зубчатой линии. и переднюю слепую часть покрывающая ресничное тело и заднюю поверхность радужки.

Нейроны сетчатки образуют трехчленную цепь из радиально расположенных клеток, связанных друг с другом синапсами: 1) нейросенсорных 2) биполярных 3) ганглионарных.

Палочковые нейросенсорнве клетки - с узкими, вытянутыми периферическими отростки. Наружный сегмент отростка имеет цилиндрическую форму и содержит стопку из 1000-1500 мембранных дисков. В мембранах дисков находится зрительный пигмент родопсин, в состав которого входит белок и альдегид витамина А.

Колбочковые нейросенсорные клетки- по строению сходны с палочковыми. Наружные сегменты их периферического отростка-конической формы, содержит мембранные диски, образованные складками плазмолеммы. Строение внутренного сегмента колбочек сходно с таковым у палочек, ядра-крупнее и светлее, чем у палочковых клеток, центральный отросток заканчивается в наружном сетчатом слое расширением треугольной формы.
9. Орган равновесия включат специализированные рецепторные зоны в мешочке, маточке и ампулах полукружных каналов.

Мешочек и маточка содержат пятна(макула)-участки в которых однослойный плоский эпителий перепончатого лабиринта сменяется призматически. Макулы включпет 7.5-9 тыс. сенсорноэпителиальных клеток, связанных комплексами соединений с поддерживающими клетками и покрытых отолитовой мембраной. Макула маточки занимает горизонтальное положение, а макула мешочка-вертикальное.

Сенсорно - эпителиальные клетки содержат многочисленные митохондрии, развитую аЭПС и крупный комплекс Гольджи, на апикальной полюсе распологаются одна эксцентрично лежащая ресничка и 40-80 жестких стереоцилий различной длины.

Ампулы полукружных каналов образуют выступы-ампулярные гребешки, располагающиеся в плоскости перпендикулярной оси канала. Гребешки выстланы призматическим эпителием, содержащим клетки тех же типов что и макулы.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения: при вращение тела возникает ток эндолимфы , который отклоняет купол, что стимулирует волосковые клетки вследствие изгибаний стереоцилий.

Функции органа равновесия заключается в восприятие гравитации, линейных и гловых ускорений, которые преобразуются в нервные сигналы, передаваемые в ЦНС, координирующую работу мыщц, что позволяет сохранять равновесия и ориентироваться в пространстве.

Ампулярные гребешки воспринимают угловые ускорения; при вращении тела возникает ток эндолимфы,который отклоняет купал,что стимулируетволосковые клетки вследствие изгибания стереоцилий.
10. Орган слуха распологается по всей длине улиткового канала.

улитковый канал перепончатого лабиринта заполнен эндолимфой и окружен двумя каналами содержащими перилимфу-барабанной и вестибулярной лестницами. Совместно с обеими лестницами он заключен в костную улитку,образующую 2.5 витка вокруг центрального костного стержня (оси улитки).Канал имеет на разрезе треугольную формулу,причем его наружнаястенка,образаванная сосудистой полоской срастается со стенкой костной улитки.Он отделен от лежайщей над ним вестибулярной лестницы вестибулярной мембраной,а от расположенной под ним барабанной лестницы-базилярной пластинкой.

Спиральный орган образован рецепторными сенсорно-эпителиальными клетками и разнообразными опорными клетками: а) Сенсорно-эпителиальные клетки связаны с афферентными и эфферентными нервными окончаниями и разделяются на два типа: 1) внутренние волосковые клетки-крупные, грушевидной формы, распологаются в один ряд и со всех сторон полностью окружены внутренними фланговыми клетками. 2) наружные волосковые клетки-призматической формы, лежат в чашевидных вдавлениях наружных фланговых клеток. Распологаются в 3-5рядов и соприкасаются с поддерживающими клетками только в области базальной и апикальной поверхности.
11. Орган вкуса приферическая часть вкусового анализатора-представлен рецепторными эпителиальными клетками во вкусовых почках.Они воспринимают вкусовые (пищевые и непищевые)раздрожения,генерируют и передают рецепторный потенциал афферентным нервным окончаниям ,в которых появляются нервные импульсы.Информация поступает в подкорковые и корковые центры.

Развитие . Источником развития клеток вкусовых почек является эмбриональный многослойный эпителий сосочков.Он подвергается дефференцировке под индуцирующим воздействием окончаний нервных волокон язычного,языкоглоточного м блуждающего нервов.

Строение . Каждая вкусовая почка имеет эллипсоидную форму и занимает всю толщу многослойного эпитиальногопласта сосочка.Она состоит из плотного прилежайщих друг к другу 40-60 клетокя,среди которых различают 5 видов клеток сенсоэпителиальные ("светлые"узкие и "светлые"цилиндрические),"темные"поддрживающие,базальные молодифференцированные и периферические (перигеммальные).
12. Артерии подразделяются на три типа 1.эластичные 2. мышечные и 3. смешанные.

Артерии эластического типа характеризуются большим просветом и относительно тонкой стенкой (10%диаметра) с мощным развитием эластических элементов. К ним относятся наиболее крупные сосуды-аорта и легочная артерия,в которых кровь движется с высокой скоростью и под большим давлением.

Артерии мышечного типа рспредиляют кровь по органам и тканям и составляют большенство артерий организма; их стенка содержит значительно число глдкомышечных клеток,которые сокращаясь,регируют кровоток. В этих артериях стенка относительно толстая по сравнению с просветом и имеет следующие особенности

1)Интима тонкая,состоит изэндотелия,подэнднотелиального слова (хорошо выраженного только в крупных артериях),фенеестрированной внутренней эластической мембраны.

2) средяя оболчка - наиболее толстая; содержит циркулярно расположенные гладкомышечные клетки лежащие слоями (10-60 слоев в крупных артериях и 3-4 в мелких)

3) Адвентиция образована наружной эластической мемброной (отсутствует в мелких артериях) и рыхлой волокнистой тканью,содержащей эластические волокна.

Артерии мышечно - эластического типа распологаются между артериями эластического и мышечного типов и обладают признаками тех и других.В их стенке хорошо представлены как эластические,так и мышечные элементы
13. К микроциркуляторному руслу сосуды диамтром менее 100мкм которые видны лишь под микроскопом.Они играют главную роль в обеспечении трофичесой,дыхательной,экскреторной,регуляторной функций сосудистой системы,развитии воспалительных и им мунных реакций.

Звенья микроциркуляторного русла

1) артериальное, 2)капиллярное и 3)венозное .

Артериальное звено включает артериолы и прекапилляры.

а)артериолы - микрососуды диаметром 50-100мкм;их стенка состоит из трех оболочек,в каждой-по одному слою клеток

б)прекапилляры (прекапиллярные артериолы,или метартериоы)-микрососуды с диаметром 14-16мкм отходящие от артериол, в стенке которых эластические элементы полностью отсуствуют

Капиллярное звено представлено капиллярными сетями общая протяженность которых в организме превышает 100тыс км. Диаметр капилляров колеблется в пределах 3-12мкм. Выстилка капилляров образована эндотелием, в расщеплениях его базальной мембраны выявляются особые отростчатые клетки-перициты, имеющие многочисленные щелевые соединения с эндотелиоцитами.

Венозное звено включает посткапилляры, собирательные и мышечные венулы: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
14. Артериолы это наиболее мелкие артериальные сосуды мышечного типа диаметром не более 50-100 мкм, которые с одной стороны, связаны с артериями, а с другой -постепенно переходят в капилляры. В артериолах сохраняются три оболочки: Внутренняя оболочка этих сосудов состоит из эндотелиальных клеток с базальной мембраной, тонкого подэндотелиального слоя и тонкой внутренней эластической мембраны. Средняя оболочка образована 1-2 слоями гладких мышечных клеток, имеющих спиралевидное направление. Наружная оболочка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью.

Венулы - различают три разновидности венул: посткапиллярные, собирательные и мышечные: а) посткапилляры-сосуды диаметром 12-30мкм, образующиеся в результате слияния несколько капилляров. б) собирательные венулы диаметром 30-50 мкм образуются в результате слияния посткапиллярных венул. Когда они достигают диаметра 50 мкм, в их стенке появляются гладкомышечные клетки. в) Мышечные венулы характеризуется хорошо развитой средней оболочкой, в которой в один ряд лежат гладкомышечные клетки.
15. Вены большого круга кравообращения осуществляют отток крови от органов, участвуют в обменной и депонирующей функциях. Различают поверхностные и глубокие вены, причем последние в двойном количестве сопровождают артерии. Отток крови начинается по посткапиллярным венулам. низкое кровяное давление и незначительная скорость кровотока определяют сравнительно слабое развитие эластических элементов в венах и большую растяжимость их.

Спинального ганглия кролика (рис. 112)

На препарате хорошо видны округлые нервные клетки спинального ганглия и окружающие их нейроглиальные клетки - спутники (сателлиты).

Для приготовления препарата материал надо брать от молодых мелких млекопитающих: морской свинки, крысы, кошки,

1 - ядро нервной клетки, 2 -цитоплазма, 3 -клетки -сателлиты, 4 - клетки соединительнотканной капсулы, 5 - клетки соединительной ткани, 6 - оболочка спинального ганглия

кролика. Материал, взятый от кролика, дает наилучшие результаты.

Только что убитое животное вскрывают со спинной стороны. Отодвигают кожу и снимают мышцы таким образом, чтобы освободить позвоночник. Затем через позвоночный столб в поясничной области делают поперечный разрез. Левой рукой приподнимают головную часть позвоночника и освобождают позвоночник от мышц, расположенных вдоль позвоночного столба. Ножницами с заостренными концами, делая два продольных

разреза, осторожно удаляют дуги позвонков. В результате открывается спинной мозг с отходящими от него корешками и связанные с последними парные сгшнальные ганглии. Следует выделить ганглии, перерезав спинномозговые корешки. Изолированные таким способом спинальные ганглии фиксируют в смеси Ценкера, заливают в парафин и делают срезы толщиной 5-6 μ. Срезы окрашивают квасцовым или железным гематоксилином.

В состав спинального ганглия входят чувствительные нервные клетки с отростками, нейроглия и соединительная ткань.

Нервные клетки очень крупные, округлой формы; обычно они располагаются группами. Протоплазма их мелкозернистая, однородная. Круглое светлое ядро находится, как правило, не в центре клетки, а несколько сдвинуто к краю. Оно содержит мало хроматина в виде отдельных темных зерен, разбросанных по всему ядру. Оболочка ядра хорошо заметна. В ядре имеется круглое, правильной формы ядрышко, которое окрашивается весьма интенсивно.

Вокруг каждой нервной клетки видны мелкие круглые или овальные ядра с хорошо заметным ядрышком. Это ядра сателлитов, т. е. нейроглиальных клеток, сопровождающих нервную. Кроме того, снаружи от сателлитов можно рассмотреть тонкую прослойку соединительной ткани, которая вместе с сателлитами образует как бы капсулу ввкруг каждой нервной клетки. В соединительнотканной прослойке видны тонкие пучки коллагеновых волокон и лежащие между ними веретеновидные фибробласты. Очень часто на препарате между нервной клеткой, с одной стороны, и капсулой - с другой, находится пустое пространство, которое образуется вследствие того, что клетки несколько сжимаются под влиянием фиксатора.

От каждой нервной клетки отходит отросток, который, многократно извиваясь, образует сложный клубочек вблизи или вокруг нервной клетки. На некотором расстоянии от тела клетки отросток Т-образно разветвляется. Одна ветвь его -дендрит - идет к периферии тела, где входит в состав различных чувствительных окончаний. Другая ветвь - нейрит - через задний спинномозговой корешок входит в спинной мозг и передает возбуждение с периферии тела в центральную нервную систему. Нервные клетки спинального ганглия принадлежат к псевдоуниполярным, потому что от тела клетки отходит только один отросток, но он очень быстро разделяется на два, один из которых функционально соответствует нейриту, а другой дендриту. На препарате, обработанном только что описанным способом, отростков, отходящих непосредственно от нервной клетки, не видно, но хорошо заметны их разветвления, особенно нейриты. Они проходят пучками между группами нервных клеток. На продольном

срезе они представляют собой узкие волокна светло-фиолетового цвета после окраски квасцовым гематоксилином или светло-серые после окраски железным гематоксилином. Между ними находятся вытянутые нейроглиальные ядра шванновского синцития, образующего мякотную оболочку нейрита.

Соединительная ткань окружает весь спинальный ганглий в виде оболочки. Она состоит из плотно лежащих коллагеновых волокон, между которыми находятся фибробласты (на препарате видны только их вытянутые ядра). Та же соединительная ткань проникает внутрь ганглия и образует его строму; в ней расположены нервные клетки. Строма состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой можно различить отростчатые фибробласты с мелкими круглыми или овальными ядрами, а также тонкие коллагеновые волокна, проходящие в разных направлениях.

Можно приготовить препарат специально с целью показать извитой отросток, окружающий клетку. Для этого спинальный ганглий, выделенный только что описанным способом, обрабатывают серебром по методу Лаврентьева. При такой обработке нервные клетки окрашены в желто-коричневый цвет, сателлиты и соединительнотканные элементы не видны; около каждой клетки располагается, иногда многократно перерезанный, непарный отросток черного цвета, отходящий от тела клетки.